98. Стрессовые белки, синтезируемые в условиях водного дефицита.

Одной из самых ранних реакций растительных организмов на водный дефицит является синтез фитогормона абсцизовой кислоты, которая вызывает закрывание устьиц и таким образом снижает потерю воды при транспирации. При водном дефиците транспорт ассимилятов из листьев угнетается в меньшей степени, чем их синтез. Недостаток воды инициирует рост корней в более влажные участки почвы при условии, что в растущие кончики корней поступает необходимое количество ассимилятов. В этом случае возникает конкуренция за ассимиляты между растущими корнями и формирующимися плодами. В условиях водного дефицита активируется синтез низкомолекулярных осмотически активных веществ (моно- и олигосахаридов, аминокислот, в первую очередь пролина, бетаина, многоатомных спиртов) и различных стрессовых белков, таких, как осмотин, дегидрины, а также белков, удерживающих воду и ионы. В состав стрессовых белков входят аквапорины – каналоформеры, которые облегчают водный транспорт через мембраны в осмотически зависимых ситуациях. У растений найдены два типа аквапорины – в плазматической и вакуолярной мембранах. Особое значение в осморегуляции имеет пролин, содержание которого при засухе резко возрастает. К функциональным белкам, способствующим устойчивости к засухе, относятся и многочисленные гидролазы, в том числе ферменты протеолиза, ингибиторы протеаз, ферменты биосинтеза осмотиков. При водном стрессе синтезируются также регуляторные белки, которые участвуют в экспрессии генов и сигнальной трансдукции.

99. Белки теплового шока. Индукция синтеза, классификация.

Одним из основных элементов адаптации растительных организмов к перегреву являются белки теплового шока, которые синтезируются при повышении температуры и помогают растениям выдерживать этот тип стрессового воздействия. Впервые они были выявлены у дрозофилы, позже идентифицированы у животных (включая человека), микроорганизмов и растений. Если клетки или проростки растений быстро нагреть до температуры 40 °С, синтез большинства белков и мРНК будет подавлен. Именно в этих условиях происходит активация синтеза около 30–50 белков, называемых белками теплового шока (БТШ). Новые транскрипты БТШ, т.е. соответствующие мРНК, обнаруживаются уже через 3–5 мин после воздействия высоких температур. Их образование наблюдается также в естественных условиях при постепенном повышении температуры. Для растительных организмов характерно накопление низкомолекулярных БТШ (от 15 до 31 кДа). После их синтеза отдельные клетки и целый растительный организм приобретают устойчивость к повышенным температурам и даже к таким, которые ранее были летальными. Нарушения в синтезе БТШ, как правило, лишают растения устойчивости к тепловому шоку. В экспериментах in vitro выявлено, что белковые фракции, обогащенные БТШ с молекулярной массой 15 и 18 кДа, обладают высокой устойчивостью к повышенной температуре и предотвращают денатурацию других белков при нагревании.

Некоторые БТШ не имеют отношения к тепловому шоку, а инициируются другими типами стрессовых воздействий (засухой, низкими температурами, механическими повреждениями, засолением) и обработкой АБК. Таким образом, клетки, подвергшиеся воздействию одного вида стресса, приобретают устойчивость (через образование БТШ) к другим повреждающим факторам, т. е. происходит кросс-адаптация. Например, тепловой шок (48 ч при 38 °С) стимулирует образование ряда БТШ у томатов, что позволяет им без заметных повреждений выдерживать почти 3-недельное пребывание при температуре 2 °С. Многие БТШ обнаруживаются и в нестрессированных клетках. Различные виды БТШ и их гомологи обнаружены в ядре, митохондриях, хлоропластах, эндоплазматическом ретикулуме, цитоплазме. Выявлено, что БТШ с молекулярной массой 60, 70, 90 кДа и другие работают как молекулярные шапероны, обеспечивая посттрансляционное хранение, созревание (процессинг) и пространственную укладку (фолдиг) единичных белков, а также сборку олигомеров белковых молекул. Некоторые БТШ обеспечивают мембранный транспорт полипептидов в клеточные компартменты и защиту от протеазной активности. Ряд БТШ обладает способностью временно связываться с некоторыми ферментами и высвобождать их только на определенной стадии развития клетки, когда необходимо проявление энзиматической активности.