63. Метаболизм по типу толстянковых: характеристика, особенности.

Фотосинтез по типу толстянковых — САМ осуществляют, как правило, растения-суккуленты из жарких, засушливых регионов. САМ-фотосинтез, так же как и С4-фотосинтез, связан с обменом органических кислот. Однако в отличие от С4-растений, у которых реакции синтеза органических кислот и ВПФ-цикла разделены в пространстве (первые проходят в клетках мезофилла, вторые — в клетках обкладки), у толстянковых эти реакции разделены во времени. Первичная фиксация углекислоты у суккулентов происходит ночью, когда устьица открыты, а днем, уже при закрытых устьицах, осуществляются реакции цикла Кальвина. Химизм САМ-фотосинтеза. При САМ-фотосинтезе первичная фиксация углекислоты (в форме НСО), как и у С4-растений, осуществляется ФЕП-карбоксилазой. Используемый для карбоксилирования ФЕП образуется в ходе ре­акций гликолиза в цитоплазме клеток. В результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (щавелевоуксусная кислота), который затем восста­навливается до малата с участием фермента НАД-малатдегидрогеназы. Синтезированный ночью малат переносится в вакуоли клетки путем активного транс­порта и там накапливается, а днем, когда устьица закрыты, идет обратный транспорт малата в цитоплазму, где происходит его декарбоксилирование. Таким образом, САМ-фотосинтез связан с суточной ритмичностью цикла Кальвина и цикла органических кислот. Это позволяет растениям жить в жарких, засушливых условиях, когда во избежание больших потерь воды их устьица должны быть закрытыми и могут открываться только ночью. Производя первичную фиксацию углекислоты из атмосферы ночью, растения уже на внутренних запасах углерода в виде малата могут осуществлять восстановление углерода за счет АТФ и НАДФН, синтезируемых в хлоропластах на свету. Регуляция САМ-фотосинтеза в течение суток связана с суточным ритмом активно­сти ключевого фермента САМ-фотосинтеза — ФЕП-карбоксилазы.

64. Ритмы растений, их классификация, механизмы.

Многие процессы у растений (рост, развитие, обмен веществ и т. д.) имеют ритмический характер. Вот такая эндогенно-направленная суточная ритмика называется циркадной. Клеточный механизм, генерирующий ритм, обычно называют биологическими часами; положение органа (например, листа) в любой момент цикла показывает «циркадное время» (время контролируемое внутренним осциллятором). Циркадные колебания такого типа встречаются во всех эукариотичных организмов, включая микроорганизмы, растения и животных. Кроме суточной периодичности рост растений имеет и сезонную периодичность. Она может быть продемонстрирована на примере образования годичных колец в древесине растений умеренного пояса, у которых рост стволов в толщину достигает максимума в летний период и прекращается осенью. С другой стороны, внешние воздействия могут вызвать движение органов, т. е. растением свойственна раздражимость (возбудимость). Восприятие возбуждения – сложный процесс, включающий физический этап (например, поглощение света пигментом) и возникновение электрической активности, например в виде потенциала действия (ПД). Движение – одно из наиболее заметных проявлений жизни даже в том случае, если оно совершается медленно, как это происходит у растений. У растений наблюдаются главным образом движения органов путем изгиба, скручивания и т. д. Механические раздражения подразделяют на сотрясение, повторяющуюся деформацию растения или его части, и прикосновение, т. е. местное давление. Физическое раздражение. Целесообразно выделить электростимуляцию, температуру, фотораздражение. Сюда можно отнести и ионизирующие излучения, т. е. воздействие любых электромагнитных излучений, условно исключая при этом воздействие видимым светом, как наиболее адекватный случай действия излучения вообще. Химическое раздражение. Можно выделить несколько групп химических раздражителей, вызывающих ПД у растений: ионную стимуляцию, гидростимуляцию и раздражение физиологически активными веществами. Повреждения вызывают несколько иную генерацию электрической активности, а именно возникновение вариабильного потенциала. Тропизмы– процессы изгибания растущих частей прикрепленных растений, вызываемые односторонне действующими раздражителями (свет, сила тяжести и др.). Геотропизм – ориентировка осевых органов растений, которая вызвана односторонним действием силы земного тяготения. Положительный геотропизм корней вызывает его направленный рост к центру Земли, отрицательный – рост стебля от центра. Так фототропизм – ориентировка осевых органов растений (стебель, корень, лист) к одностороннему освещению, которая выражается в направленном росте или изгибе к свету (положительный тропизм), или от света (отрицательный тропизм). Хемотропизм – это изгибы корней при неравномерном распределении в почве какого-либо химического вещества. Гидротропизм –разновидность хемотропизма. При этом виде тропизма наблюдается изгибание растущих частей растений под влиянием воды. Гидрочувствительность также присуща кончику корня. Тигмотропизм – это ростовое движение в ответ на прикосновение, давление (механическое воздействие). Типичным примером является тигмотропическое движение волосков росянки, движение усиков вьющихся растений, черешков и вершин некоторых листьев и т. д. Термотропизм – изгиб растущего органа в направлении одностороннего действия теплового излучения.

Электротропизм – движение (изгиб), вызываемый электрическим полем, током.