75. Основные пути образования и характеристика основных продуктов темновой стадии фотосинтеза.

Темновая фаза фотосинтеза – это комплекс ферментативных реакций, во время которой происходит восстановление поглощенного углекислого газа за счет продуктов световой фазы (АТФ и НАДФН). Различают несколько циклов восстановления СО2. На второй (темновой) стадии фотосинтеза химическая энергия (в виде АТФ ), запасенная в ходе световой реакции, используется для восстановления углерода. Углерод доступен для фотосинтезирующих клеток в виде диоксида углерода, причем настоящие водоросли, багрянки и цианобактерии усваивают СО2, растворенный в воде. У высших растений диоксид углерода поступает к фотосинтезирующим клеткам через устьица. Восстановление углерода происходит в строме хлоропласта в цикле реакций, известных как цикл Кальвина (по имени М.Кальвина, Нобелевская премия 1961 г. за его открытие), аналогичный циклу Кребса, поскольку в конце цикла происходит регенерация исходного соединения. Исходное (или конечное) соединение цикла Кальвина - пятиуглеродный сахар, фосфорилированный двумя фосфатными остатками - рибулозо-1,5-бифосфат (РБФ). СО2 входит в цикл и фиксируется на РБФ. Образуемое при этом шестиуглеродное соединение затем расщепляется на две молекулы 3-глицерофосфата. Каждая молекула 3-глицерофосфата содержит 3 атома углерода, в силу чего другое название цикла Кальвина - С3-путь (говорят еще о С3-типе фотосинтеза и о С3-растениях). Катализирует эти ключевые реакции фермент рибулозобифосфаткарбоксилаза. Он располагается на поверхности тилакоидов. В течение каждого оборота цикла одна молекула СО2 восстанавливается, а молекула РБФ регенерируется и вновь может участвовать в следующем аналогичном цикле. Шестиуглеродный сахар глюкоза образуется в результате шести оборотов цикла, которые ведут к "поглощению" 6 молекул СО₂. Суммарное уравнение синтеза глюкозы в ходе цикла Кальвина можно записать следующим образом:

6СО2+12NADН2+18АТФ-+С6Н12О6+12NAD+18АДФ+18Ф+6Н2О. Цикл Кальвина - не единственный путь фиксации углерода в темновых реакциях. У некоторых растений первый продукт фиксации СО2 - не трехуглеродная молекула 3-глицерофосфата, а четырехуглеродное соединение - оксалоацетат. Отсюда этот путь фотосинтеза получил название С4-пути (С4-растения). Помимо С3- и С4-путей известен еще так называемый метаболизм органических кислот по типу толстянковых (CAM-метаболизм , по начальным буквам английских слов crassulacean acid metabolism). Растения, фотосинтезирующие по CAM-типу, могут фиксировать СО2 в темноте с помощью фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы, образуя яблочную кислоту, которая запасается в вакуолях.

76. Флоэмный транспорт в растениях. Механизмы флоэмного транспорта.

Флоэмный транспорт. Если по ксилеме перемещение происходит исключительно от корней к листьям, то по флоэме отток наблюдается от донора (источника синтезируемых продуктов) вверх или вниз к любой точке, которая называется акцептором, т. е. местом, где продукты фотосинтеза потребляются или запасаются. Транспорт по флоэме может проходить одновременно в двух направлениях. Эта видимая двунаправленность является результатом одностороннего тока в отдельных, но смежных ситовидных трубках, которые связаны с разными донорами и акцепторами.

Перед тем, как перейти к транспорту веществ по флоэме, необходимо несколько слов сказать о структуре ситовидных трубок. Это тонкостенные продолговатые клетки, связанные своими концами и образующие непрерывную трубу. В местах соприкосновения клеток их стенки пронизаны многочисленными ситовидными порами. Поэтому торцевые стенки называют ситовидными пластинами. Клетки ситовидных трубок в отличие от клеток ксилемных сосудов живые, хотя и отличаются от типичных живых клеток. Они не имеют ядра, но содержат некоторые другие органеллы и плазмалемму, которая окружает внешнюю поверхность клетки и ситовидные поры. О функциональной активности свидетельствует то, что клетки ситовидных трубок могут быть плазмолизированы. Тонопласт, как и ядро, и многие другие органеллы, отсутствует. В ситовидных элементах найдены белковые микрофиламенты, которые называют Ф-белками (Ф-флоэма). Структура и функция их точно неизвестны. Ситовидные трубки окружают клетки-спутники (переходные). Количество плазмодесм в этих клетках в 3–10 раз выше, чем в оболочках соседних клеток мезофилла листа. Среди транспортируемых органических веществ превалируют сахара. В сосудистых растениях образованные при фотосинтезе углеводы обычно перемещаются из листьев в другие части растения, например, в корни, точки роста, формирующие плоды и т. д. Дальний транспорт ассимилятов обычно идет по флоэме, но у листопадных видов древесных растений сахара могут составлять значительную часть и ксилемного сока (например, ранней весной у березы). Необходимо отметить, что глюкоза и фруктоза отсутствуют во флоэме, или присутствуют в очень малых количествах. Транспортные формы сахаров не потребляются при движении и не преобразуются в крахмал. Одним из доказательств является, как указывалось, отсутствие в проводящих сосудах инвертазы, фермента метаболизации сахарозы.