93. Адаптация растений к недостатку кислорода.

Ни один из видов растений не способен жить в отсутствии кислорода, но некоторые виды способны переносить более или менее длительный период как недостатка, так и полного отсутствия кислорода. Корневая система растений обычно получает кислород прямо из почвы. В хорошо дренированных почвах О2 способен диффундировать на глубину до нескольких метров. Поэтому содержание кислорода в газовой фазе почвы практически такое же, как во влажном воздухе. Однако при затоплении и заболачивании корни испытывают недостаток кислорода, тем более, что скорость его диффузии в водной среде невелика. При этом кислород также необходим для дыхания различных других почвенных организмов. Анаэробные условия резко угнетают рост и развитие многих видов растений. Однако некоторые из них (например, рис, ива) очень устойчивы к дефициту кислорода. Различают условия гипоксии, т. е. частичного дефицита кислорода, и аноксии – полного отсутствия О₂ в среде. Водные растения очень хорошо приспособились к постоянному дефициту кислорода в корневой системе. Даже если в воду немного погружены и побеги, они не испытывают видимых признаков стресса. У некоторых видов водных растений, например, таких, как водяная лилия Nутрhoides реltata, при погружении их тканей в воду начинает выделяться эндогенный этилен, который стимулирует интенсивный рост клеток черешка. В результате листья очень быстро оказываются на поверхности воды в воздухе. Сходным путем (с помощью другого фитогормона – гиббереллина) осуществляется регуляция роста междоузлий растений риса при их затоплении. У водного растения рдеста Роtаmоgеtоn ресtinatus, который является обитателем речных, озерных и прудовых водоемов, клетки стебля нечувствительны к этилену, однако их рост при дефиците кислорода также ускоряется за счет подкисления окружающей водной среды СО2, выделяющимся при дыхании.

В стеблях и корнях водных растений, а также растений, приспособленных к условиям затопления, за счет ткани, которая называется аэренхимой, формируется система межклеточных воздушных полостей, пронизывающая практически все растение. По этим воздушным ходам обеспечивается передвижение кислорода и других газов от устьиц до клеток корней. Благодаря такому строению, стебли водных растений значительно легче, чем наземных. Такая же система воздушных полостей образуется (независимо от внешних воздействий), например в растениях риса, что позволяет его корням функционировать в анаэробных условиях на глубине 50 см и более. В корнях риса и других растений, хорошо выдерживающих условия затопления, имеются также структурные барьеры, представленные суберинизированными и лигнифицированными клетками, которые препятствуют диффузии кислорода из тканей корня в почву.

94. Генерализованный адаптационный синдром. «Триада» Селье. Характеристика первичной индуктивной реакции.

Основные понятия и положения учения о стрессе разработаны в 1936 г. Канадцем Г. Селье. По Г. Селье, стресс – это совокупность всех неспецифических изменений, возникающих в организме под влиянием любых неблагоприятных и повреждающих факторов (стрессоров). Он полагал, что адаптивная реакция организма на различные неблагоприятные факторы (стрессоры) развивается по единому сценарию. Комплекс ответных реакций организма на стрессоры Г. Селье назвал, «генерализованным адаптационным синдромом», в котором он выделил три стадии (триады): 1) тревога и торможение большинства процессов; 2) адаптация, в течение которого организм приспосабливается к стрессору; 3) истощение, если адаптивный потенциал организма недостаточен для преодоления влияния стрессора. Селье считал, что одной из отличительных характеристик живых организмов является способность адаптироваться к стрессорам путем «концентрирования усилий, или напряжения». Предложенный Г. Селье термин «стресс» быстро завоевал популярность в физиологии, поскольку позволял одним словом объединить воздействие на организм разнокачественных повреждающих факторов без количественной оценки эффекта, вызываемого каждым из стрессоров в отдельности. При сопоставлении фаз триад у растений и животных наибольшим сомнениям подверглась идентичность первой фазы. Судя по доминирующим в ней реакциям, она не могла быть названа фазой тревоги. Ее предлагается именовать первичной стрессовой реакцией. Адаптационная энергия» всех живых существ есть величина конечная. Все эти наблюдения наводили на мысль, что необходим дополнительный термин, обозначающий синдром в целом. Поскольку синдром этот является генерализованной реакцией всего организма и тесно связан с адаптацией, автор дал ему название «генерализованный (общий) адаптационный синдром» (ГАС). В развитии ГАС выделяются три описанные выше стадии: реакцию тревоги, стадию резистентности и стадию истощения. Исследователь предположил, что такое трехфазное развитие характерно для большинства проявлений ГАС.