37. Типы дезактивации возбужденного состояния пигментов: фотохимическая работа, флуоресценция и фосфоресценция. Квантовый выход.

Флуоресценция – явление, при котором вещество поглощает некоторые из падающих на него лучей и превращает их в лучи с более длинными волнами. Если источник света убрать, флуоресценция прекратиться.

Часть поглощаемой энергии может высвечиваться, например хлорофилл высвечивает в виде красного света, хлорофилл флуоресцирует вишневым цветом. Это доказывает, что часть поглощенной пигментом энергии не используется на фотосинтез, а выделяется снова с изменением длины волны. Флюоресценция тем сильнее, чем меньше поглощенной энергии света используется на фотосинтез.

Фосфоресценция в отличие от флюоресценции представляет собой выделение света с большим периодом времени затухания, что объясняется необходимостью поворота спина и вследствие этого большей протяженностью самого возбужденного состояния.

Поглотив квант синего света, электрон выделяет часть энергии в виде тепла, и переходит со второго в первое возбужденное синглетное состояние. Поэтому поглощение света в синей и красной областях спектра дает одинаковый спектр выделения флуоресценции (раствор флуоресцирует вишневым цветом независимо от того, какие кванты – синие или красные – поглотили пигменты) и выполняется одинаковое количество фотохимической работы. Раствор пигментов флуоресцирует в 10 раз сильнее, чем живой лист, потому что в листе энергия растрачивается на фотохимическую работу, а в растворе нет. Фотохимическая работа представляет собой перенос электронов против градиента потенциала, от вещества с большим положительным потенциалом до вещества с более отрицательным потенциалом. Более подробно о фотохимической работе мы поговорим позднее. Дезактивация возбужденного состояния, как нами отмечалось, происходит за счет таких процессов, как фотохимическая работа, флуоресценция, фосфоресценция и безизлучательные переходы (в виде тепла). Последние переходы очень быстрые (10–12 с), поэтому при переходе из одного возбужденного синглетного состояния к другому нет никакого шанса на выделение флуоресценции. Безизлучательные переходы характерны и для других состояний. Время жизни при флуоресценции для большинства органических молекул – ~ 10–9 – 10–8 с, для фосфоресценции – 10–3 – 10–2 с. Для описания процессов снятия возбуждения, подобно тем, какие происходят на первом этапе фотосинтеза, часто используется понятие квантового выхода (Ф). Ф = количество молекул, деактивирующихся i-путем / количество поглощенных квантов.

38. Влияние внешних и внутренних факторов на транспирацию. Физиологическая засуха.

Внешние условия не только регулируют степень открытости устьиц, но и оказывают влияние непосредственно на процесс транспирации. Зависимость интенсивности испарения от условий среды подчиняется уравнению Дальтона. Транспирация также подчиняется этой формуле, правда, с отклонениями. Чем больше дефицит влажности воздуха, тем ниже (более отрицателен) его водный потенциал и тем быстрее идет испарение. Это в целом справедливо и для транспирации. Однако надо учесть, что при недостатке воды в листе вступает в силу устьичная и внеустьичная регулировка, благодаря чему влияние внешних условий сказывается в смягченном виде и транспирация начинает возрастать медленнее, чем это следовало бы, исходя из формулы Дальтона. Несмотря на это, общая закономерность зависимости транспирации от насыщенности водой атмосферы остается справедливой. Чем меньше относительная влажность воздуха, тем выше интенсивность транспирации. Следующим фактором среды, оказывающим влияние на процесс транспирации, является температура. Влияние температуры можно проследить также исходя из уравнения Дальтона. С повышением температуры значительно увеличивается количество паров воды, которое насыщает данное пространство. Возрастание упругости паров воды приводит к повышению дефицита влажности. В связи с этим с повышением температуры транспирация увеличивается. Сильное влияние на транспирацию оказывает свет. Если влияние влажности атмосферы и температуры с большей силой сказывается на испарении со свободной водной поверхности, то свет сильнее влияет именно на транспирацию. На интенсивность процесса транспирации оказывает влияние влажность почвы. С уменьшением влажности почвы транспирация уменьшается. Чем меньше воды в почве, тем меньше ее в растении. Уменьшение содержания воды в растительном организме автоматически снижает процесс транспирации в силу устьичной и внеустьичной регулировки. В этой связи имеет значение и величина осмотического потенциала почвенного раствора. Физиологическая засуха - Явление, когда при высоких дневных температурах весной транспирация древесных пород увеличивается, а подача воды корнями вследствие низкой температуры почвы не обеспечивается. Растение начинает голодать, несмотря на наличие в почве достаточного количества воды и минеральных соединений.