79. Интеграция и регуляция транспорта минеральных веществ в целом растении, системы регуляции, основные принципы.

Перемещение веществ – одна из наиболее важных функций, осуществляемых всеми живыми организмами, один из основных процессов жизнедеятельности. Процессы перемещения зависят не только от внешних условий, в значительной мере их определяет сам живой организм: пассивно в меру своих структурных особенностей, или активно за счет метаболического переноса энергии. Корневая система обменивается веществами с почвой или средой, в которой растет растение, а побег с атмосферой. Проблема перемещения веществ обусловлена разными функциями побега и корней. Типичной функцией корней является обеспечение поступления минеральных веществ и воды. Эти вещества поступают в клетки корня, распределяются по разным тканям, и в конечном счете, перемещаются в надземную часть растений). В интактных растениях в корнях остается из поступающих ионов не более 3 % кальция, 16 % калия, и 25 % фосфора. Большая часть поступающих питательных веществ переносится в побег. Передвижение ионов по ксилеме и поступление из апопластов листа – это лишь одна сторона ионных взаимодействий. Столь же важен переход ионов из листьев во флоэму. Вход и выход ионов из листьев высших растений тесно связан также с ростом листьев, и следовательно, с их возрастом. Такая связь с ростом довольна сложна. Она не только отражает возрастающую потребность в воде и растворенных в ней веществах для наполнения вакуолей растущих клеток листьев. Это также результат превращения растущего листа из акцептора субстратов в донар в случае, когда накопление продуктов фотосинтеза в листе перекрывает потребности роста и обмена веществ.

80. Влияние температуры на рост и развитие растений. Яровизация. Стратификация.

Реакции на температуру, так же как на свет, у растений могут быть количественными и качественными. Скорость почти всех химических процессов с повышением температуры возрастает, достигает некоторого оптимума, а затем снижается. В отличие от этого многие процессы онтогенеза, например, прорастание семян, прерывание покоя почек, часто регулируется по закону «все или ничего». Это означает, что, например для низкотемпературной индукции требуется воздействие на протяжении какого-то минимального периода; приведенная закономерность напоминает фотопериодическую индукцию, при которой также необходимы определенные периоды темноты. При анализе зависимости роста растений от температуры выделяют три кардинальные точки: минимум (рост только начинается), оптимум (наиболее благоприятный период для роста) и максимум (прекращение роста). Кардинальные точки для различных растений неодинаковы. У теплолюбивых растений (кукуруза, огурец, дыня, тыква), все точки смещены в сторону более высоких температур. В среднем минимальные температуры для роста растений умеренной зоны –5 – +15, оптимальные – +25 – +35, максимальные – +37 – +44 0С. Растения подразделяются на теплолюбивые и холодостойкие. Пока еще окончательно неясно почему большинство растений повреждается температурами выше ~ 30 ^оС, тогда как ферменты или органеллы, выделенные из растений, при таких температурах обычно не повреждаются. Одно из возможных объяснений заключается в том, что мембраны клеток или органелл чувствительны к изменениям температуры из-за плавкости или затвердения жирных кислот в фосфолипидах. Низкотемпературные воздействия, которые способствуют прорастанию семян, называют стратификацией, а облегчающие инициацию цветения – яровизацией. Так как оптимальные температуры, необходимые для разных растений неодинаковые, то температура является важным фактором, влияющим на географические распространения растений, регулирует время цветения и плодообразования.

Низкие температуры, которые способны активировать цветение, воспринимаются верхушкой стебля, и поэтому активного перемещения внутреннего сигнала не требуется. Растения, которым необходима яровизация, обычно требуют затем длинных дней для инициации цветения. В действии на семена световые и температурные сигналы так же взаимосвязаны. Высокая температура может вызвать переход некоторых семян в состояние покоя и для начала их прорастания необходимым световой сигнал, который воспринимается фитохромом; низкая температура может иногда устранить необходимость в свете. Эффект гиббереллинов бывает, подобен с действием низких температур, как на семена, так и на почки.

Итак, требования к температурам неодинаковы у разных видов растений, изменяются с возрастом, сезоном и могут быть разными даже у отдельных органов одного и того же растения.