77. Устойчивость растений к низким температурам, холодостойкость, морозоустойчивость.

Под устойчивостью к низким температурам подразумевают холодостойкость и морозоустойчивость, т. е. способность растений выживать в условиях низких положительных температур и при заморозках. В листьях растений, повреждающихся при охлаждении, нарушаются процессы фотосинтеза, транспорта ассимилятов, дыхания, синтеза белков. Холодостойкость. Большинство видов тропических и субтропических растений не выдерживают не только заморозков, но даже низких положительных температур. Такие растения, как кукуруза, фасоль, рис, томаты, огурцы и хлопок, останавливаются в росте при температуре 10–15 °С и повреждаются, если температура падает ниже 10 °С. Холодостойкость теплолюбивых растений можно также повысить предпосевным закаливанием. Для этого наклюнувшиеся семена (например, огурцов, томатов) в течение нескольких суток выдерживают в чередующихся (через 12 ч) условиях низких положительных (около 5 °С) и более высоких (10–20 °С) температур. Таким же образом можно закалять и рассаду. Обычное время для закаливания, например, картофеля составляет 15 дней обработки низкими положительными температурами. После такой закалки растения картофеля хорошо переносят даже слабые заморозки. В процессе закаливания изменяется гормональный баланс растения, ростовые процессы затормаживаются, возрастает количество ненасыщенных жирных кислот, включаются механизмы защиты клеток от обезвоживания и замерзания. Различная реакция устойчивых и неустойчивых растений на низкие температуры определяется в первую очередь различиями в составе жирных кислот, входящих в состав мембранных фосфолипидов. Выявлено, что у холодостойких растений содержание ненасыщенных жирных кислот (таких, как линоленовая и линолевая) гораздо выше, чем у растений, чувствительных к холоду. Увеличение количества ненасыщенных жирных кислот в составе мембран приводит к снижению температуры фазового перехода мембранных липидов. У растений, чувствительных к холоду, в составе мембранных липидов велико содержание насыщенных жирных кислот (пальмитиновой, стеариновой). Итак, холодостойкими называются растения, которые не повреждаются и не снижают своей продуктивности при температуре от 0 до +10 ^оС. Для предотвращения замерзания в растительных клетках и тканях функционирует система антифризов, представленная различными белками, углеводами и гликопротеинами. Криопротекторы, синтезирующиеся в растительных клетках при понижении температуры, могут предотвратить или резко замедлить рост кристаллов льда.

78. Современная теория дыхания. Ферментативные системы дыхания. Связь между дыханием и фотосинтезом.

В свете современных данных можно сделать следующее определение дыхания: дыхание – это совокупность координированных последовательно происходящих экзоэргических ОВ реакций, ведущих к их фиксированию в богатых энергией связях АТФ, используемых клеткой для выполнения работы. Как и фотосинтез, дыхание складывается из отдельных групп последовательно происходящих реакций. У высших растений, например, можно выделить, по меньшей мере, две фазы: анаэробную (гликолиз) и аэробную (цикл Кребса, пентозофосфатный окислительный цикл). Дыхание – поставщик энергии, главным образом в форме АТФ. Для гетеротрофных органов (корни, клубни, незеленые части стебля и др. органов) дыхание – единственный поставщик энергии. В зеленых клетках АТФ образуется еще и в процессе фотосинтеза. Дыхание является одновременно и источником промежуточных веществ для различных синтезов. Дыхание и фотосинтез имеют одинаковые промежуточные продукты: ФГК, ФГА, рибулоза, ПВК, ФЕП, малат и др. Это говорит о возможности переключения с одного процесса на другой. И дыхание, и фотосинтез – это процессы и окислительные, и восстановительные, и распада, и синтеза. Обязательным участником обоих процессов является вода. При фотосинтезе она служит донором водорода для восстановления НАДФ+, а при дыхании окисление веществ может происходить с помощью кислорода воды. При всей общности у этих процессов есть и отличия. При фотосинтезе АТФ синтезируется за счет поглощения энергии света (фотосинтетические фосфорилирование), при дыхании – за счет энергии, освободившейся при окислении тех или иных запасенных веществ (субстратное и окислительное фосфорилирование). Конечные продукты фотосинтеза, например, углеводы, являются дыхательным субстратом, т. е. соединениями с которых начинается дыхание. Митохондриальный АТФ растрачивается на реакции, происходящие в разных частях клетки; АТФ, синтезированный в хлоропластах, предназначен главным образом, для процессов, происходящих в них самих. Дыхание в какой-то мере выступает как дублер фотосинтеза: пополняет фонд АТФ и промежуточных веществ. При дыхании укорочение углеродной цепи происходит в результате декарбоксилирования веществ, а для фотосинтеза характерна обратная реакция – карбоксилирование. Фотосинтез – процесс уникальный, локализованный в хлоропластах; дыхание, напротив, процесс универсальный. Им обладают, за исключением небольшой группы анаэробов, все организмы, населяющие Землю; оно присуще любому органу, любой ткани, каждой живой клетке. Физиолого-биохимические механизмы дыхания являются общими у растений, животных, одно- и многоклеточных организмов. Это лишний раз подтверждает мысль о том, что жизнь при всем разнообразии строится на небольшом количестве принципов.