6. Химизм дыхания.

На основании современных представлений общую схему дыхания можно представить в следующищем виде:

Процесс дыхания состоит из двух этапов. Первый - анаэробный (гликолиз), в результате которого углеводы распадаются до ПВК.

Второй этап может потекать двумя путями: при аэробных условиях - до СО₂ и Н₂О и при анаэробных условиях до спирта или др. соединений.

1. Анаэробная фаза дыхания (гликолиз), его регуляция и энергетика.

Гликолиз - процесс анаэробного распада глюкозы, идущий с освобождением энергии, конечным продуктом является ПВК. Гликолиз - общий начальный этап аэробного типа дыхания и всех видов брожений. Реакции гликолиза протекают в растворимой части цитоплазмы и хлоропластах.

Гликолиз расшифровали полностью в середине 30-х годов немецкие биохимики Г. Эмбден, О.Ф. Мейергоф и советский биохимик Я.О. Парнас (цикл Эмбдена-Мейергофа-Парнаса)- анаэробный этап дыхания, представлен во всех формах жизни, и предшествует всем типам дыхания, что свидетельствует о его раннем происхождении в процессе эволюции жизни. Гликолиз называют также дихотомическим окислением, так как происходит распад гексозы на две триоды.

Слово «гликолиз» означает расщепление сахара. Пул гексоз (гексозофосфатов) находится в цитозоле и представлен гл.-6-фос, гл.-1-фос, фр.-6-фос. Гексозы поступают в зону локализации «своего» фермента путем диффузии.

Анаэробный этап дыхания можно разделить на 3 фазы:

1. Подготовительная, в результате которой происходят фосфорилирование гексозы и ее активация с использованием энергии АТФ и при этом образуются 2 триозы (ФГА, ФДОА).

2. Окисление в результате которой происходит окисление триозы до ФГК и восстановление НАД-зависимой дегидрогеназы.

3. Первого и второго субстратного фосфорилирования в результате которого синтезируется АТФ.

Анаэробный этап включает 11 последовательно протекающих ферментативных реакций:

1. Глюкоза + АТФ - гексокиназа = Глюкозо-6-фосфат;

2. Глюкоза-6-фосфат - гексозофосфатизомераза = фруктоза-6-фосфат;

3. Фруктоза-6-фосфат + АТФ - фосфофруктокиназа = фруктозо-1,6-дифосфат;

4. Фруктозо-1,6-дифосфат - альдолаза = ФГА + ФДОА;

5. ФДОА - триозофосфатизомераза - 2ФГА;

6. 2 ФГА + 2 Н₃РО₄ + 2 Н₂О + НАД⁺ триозофосфатдегидрогеназа = 2 1,3-ФГК + 2 НАДН + Н⁺;

7. 2 1,3-ФГК + 2 АДФ - фосфогликолаткиназа = 2 3-ФГК + 2 АТФ (1-е субстратное фосфорилирование);

8. 2 3-ФГК - фосфоглицератмутаза = 2 2-ФГК;

9. 2 2-ФГК - Н₂О - фосфопируватгидротаза = 2 ФЕПК;

10. 2 ФЕПК + 2 АДФ - пируваткиназа = 2 ЕПВК + 2 АТФ (2-е субстратное фосфорилирование);

11. 2 ЕПВК = 2 ПВК.

Энергетика гликолиза. На преобразование 1 молекулы глюкозы в 2 молекулы ПВК затрачивается 2 молекулы АТФ (подготовительная фаза). При окислении ФГА до ФГК восстанавливается 2 молекулы НАД (2 х 3 = 6 АТФ). При 1 и 2 субстратном фосфорилировании образуется 4 АТФ.

Итого 4 + 6 = 10 - 2 = 8 АТФ х 40 кДж (10 ккал) = 335 кДж/моль (80 ккал).

Значение гликолиза:

1. Источник энергии.

2. Источник соединений (промежуточных продуктов окисления) необходимых для биосинтеза других сложных органических соединений (АК, ЖК, фенольных соединений, лигнина).

3. В ходе гликолиза из крахмала в хлоропластах образуются экспортные продукты - триозы.

Регуляция гликолиза. Гликолиз менее саморегулирующий процесс по сравнению с циклом Кребса. Однако он находится под контролем регуляторной системы клетки. Если энергетические потребности клетки возрастают, увеличивается концентрация неорганического фосфата в результате гидролиза АТФ. Это активирует ферменты гликолиза и одновременно ингибирует активность ферментов пентозофосфатного цикла. Гликолиз - процесс генерации энергии в клетке, происходящий без поглощения кислорода и выделения СО₂, поэтому его скорость трудно измерить. Регуляция скорости гликолиза осуществляется в зависимости от концентрации неорганического фосфата. При интенсивном потреблении энергии (гидролиз АТФ) количество неорганического фосфата возрастает, что повышает активность ферментов гликолиза.