4. Субстраты дыхания и дк.

Главными субстратами дыхания являются углеводы - наиболее распространенные и важные в энергетическом отношении соединения. Причем в первую очередь окисляются свободные сахара - глюкоза, фруктоза, маноза, галактоза. При их недостатке субстратами окисления могут быть запасные полимерные вещества - полисахариды и белки, а также жиры, но лишь после их гидролиза соответственно до МС, АК, ЖК.

Функцию запасных углеводов выполняет крахмал (зерновые, картофель), инулин (георгины, топинамбур), гемицеллюлозы.

Запасные жиры расходуются на дыхание проростков масличных культур. Использование жиров начинается с гидролитического расщепления липазой (в сферосомах), в результате образуются глицерин и ЖК. Глицерин подвергается фосфорилированию и последующему окислению до ФГА, который включается в основной путь обмена углеводов. В глиоксисомах в результате -окисления ЖК образуется ацетил-КоА, который входит в цикл Кребса или в глиоксилатном цикле превращается в сукцинат, который покидает глиоксисомы и в митохондриях превращается в фосфотриозы и последующем в углеводы (глюконеогенез).

Запасные белки используются на дыхание после их гидролиза и дезаминирования АК. Образующиеся при этом ОК включаются в цикл Кребса.

Субстратами дыхания могут быть также органические кислоты, наиболее доступные для окисления (непосредственно включаются в цикл Кребса), но менее энергоемкие соединения - яблочная, лимонная, ЩУК и др.

Некоторые высшие растения и микроорганизмы окисляют многоатомные спирты, образующиеся при восстановлении гексоз. Например, маннит используется у растений его накапливающих (заразиха, маслина, побеги ясеня), сорбит - хранящиеся плоды груш и др.

При гидролизе полимеров до мономеров высвобождается около 1 % потенциальной энергии органических соединений. В ходе анаэробного окисления высвобождается 1/5 часть энергии, а при аэробном - 4/5.

Дыхательный коэффициент. Отношение количества молей выделенного при дыхании СО₂ к количеству молей поглощенного О₂ называется дыхательным коэффициентом (ДК). При использовании в качестве субстрата углеводов ДК равно 1. При использовании жиров - меньше 1. При использовании ОК - больше 1 (лаб. работа № 58).

Однако величина ДК определяется не только свойствами субстрата, но и зависит от снабжения тканей кислородом. При его недостатке (плотная оболочка, затопление) усиливается брожение (СО₂ выделяется, О₂ не поглощается) и ДК увеличивается. Если промежуточные продукты дыхания активно включаются в синтетические процессы (СО₂ не выделяется) величина ДК снижается.

Таким образом величина ДК характеризует не только то, что является субстратом дыхания, но и отражает особенности процесса дыхания данной ткани или органа, находящегося на определенной стадии онтогенеза и в определенных условиях среды.

5. Методы изучения дыхания.

Все методы определения интенсивности дыхания можно разделить на следующие группы:

1. Методы, основанные на учете О₂, поглощенного в процессе дыхания.

2. Методы, основанные на учете СО₂, выделяемого при дыхании.

3. Методы, основанные на учете органического вещества, окисляемого при дыхании.

4. Методы, основанные на учете энергии, выделяемой при дыхании.

Дыхание измеряют двумя способами:

1. на интактных растениях и органах в токе воздуха (определение СО₂ или О₂) с использованием инфракрасного газового анализатора или колориметрирования.

2. на отделенных органах в замкнутом пространстве (камере) с использованием манометрических (измерение давления) и валюмометрических (измерение объема) методов.

На приборах, работающих на принципах валюмометрии и монометрии необходима стабилизация температуры (осуществляется путем термостатирования приемника с образцом). В валюмометрии газообмен определяют при постоянном давлении.

Одновременно количество поглощенного О₂ и выделяемого СО₂ можно определить в аппарате Варбурга.