12. Зависимость дыхания от внутренних факторов

Субстраты дыхания и дыхательный коэффициент. Субстратом для дыхания в растении могут служить не только глюкоза или другие гексозы, но также липиды и белки. Стехиометрия СО₂- и О₂- обмена зависит от типа субстрата. Отношение объема выделившегося СО₂ к объему поглощенного О₂ получило название дыхательного коэффициента (ДК.). При полном окислении глю­козы ДК=1.0, т.е. 1 моль глюкозы окисляется с поглощением 6 молей О₂ при этом выделяется 6 молей СО₂, что вытекает из сумм. уравнения дыхания:

С₆Н1₂0₆ + 60₂ -- 6Н₂0 + 6СО₂ ДК = 6СО₂/60₂ = 1.0.

При полном окислении липидов, белков и других соединений с высокой степенью восстановленности ДК оказывается меньше единицы_ например:

С₁₈Н_З60₂ + 260₂ -_ 18СО₂ + 18Н₂₀; ДК = 18СО₂/_360₂ = 0,7.

стеариновая кисл.

Если в качестве субстрата служит более окисленные, чем саха­ра, соединения, ДК превышает единицу:

2С₄Н₄05 + 502 -- 8СО2 + 4Н20, ДК = 8СО2/502 = 1,6.

шавелевоуксусная кислота

Таким образом ДК выступает как мера окисленности суб­страта. Однако на ДК кроме типа субстрата влияет целый ряд факторов, в частности полнота окисления субстрата или условия выращивания. Так, частичное окисление сахаров до ПВК-сопро­вождается поглощением 0₂, но без выделения СО₂. Вместе с тем при последующем декарбоксилировании с образованием ацетил­-КоА используемого для синтеза жирных кислот, наоборот, вы­деляется СО₂, но поглощения О₂ не происходит.

Аналогично повышение концентрации СО₂ тормозят реакции декарбоксили­рования и активность сукцинатлегидрогеназы. При этом выделе­ние СО₂ и ДК уменьшаются. Так, при низком парциальном давлении кислорода в среде ДК возрастает в результате главным образом сильного подавления поглощения О₂, выделение СО₂ снижается лишь незначительно.

Этот пример наглядно свидетельствует о том, что эти два процесса протекают независимо один от другого, так как катали­зируются разными ферментами. Величина ДК возрастает со сни­жением влажности ткани и температуры окружающей среды, но заметно уменьшается при механических повреждениях, в част­ности при повреждении корне- и клубнеплодов в ходе уборки. В последнем случае поглощение О₂ может возрасти до 10 раз в сравнении с неповрежденными клубнями, что может существенно увеличить потери органического вещества при хранении.

Часто ИД выражается количеством поглощенного кислорода(мг О₂/(г ч). Чтобы превратить это значение в количество выде­лившегося СО₂;, необходимо определить величину ДК. Если Дк=1, то для превращения количества поглощенного О₂ в количество выделившегося СО₂ первое необходимо умножить 1,375, равное отношению молекулярных масс СО₂ и 0₂.

Содержание углеводов. Как правило, содержание углеводов главным образом растворимых сахаров, достаточно тесно коррелирует с ИД, что было установлено на листьях огурца, то­мата, кормовых бобов, пшеницы и других культур. Однако встречаются исключения. Так, ИД листьев сахарной свеклы ячменя, райграса, сои не зависела от содержания углеводов Анализ показал, что тесная корреляция между указанным параметрами наблюдается при низкой концентрации сахаров, а слабая - при высокой. В последнем случае ИД определяется уже не фондом углеводов, а иными факторами, например по­требностью в АТФ или наличием АДФ для окислительного фосфорилирования.

Тесная корреляция между содержанием углеводов и ИД со­храняется обычно в том случае, если в суммарном дыхании доминирует дыхание роста, что происходит в активно растущих тканях или листьях, непосредственно снабжающих плодоэлемен­ты ассимилятами.

После завершения роста и в стареющих тканях, дыхание котороых представлено главным образом дыханием поддержания, корреля­ция между указанными параметрами быстро ослабевает.

Допорют-акцепторные отношеяня. В механизме связи между донором, проводящей системой и акцептором важное место за­нимает дыхание. Активность фотосинтетического аппарата (донор ассимилятов) определяется аттрагирующей способностью растущих органов (акцептор). Так, скорость роста корней при дефиците влаги, как и их вклад в общую биомассу растения, выше у сортов, устойчивых к засухе, чем у более чувствительных. Это обусловлено импортом в корни растений устойчивых сортов большего количества ассимилятов, используемых как на рост, так и на более активное дыхание.

Сильная аттрагирующая способность корней, в свою очередь, обусловливает более высокую ИФ и скорость дыхания поддержа­ния листьев у устойчивого сорта. Тесная связь между ИФ и дыханием поддержания листьев объясняется тем, что последнее обеспечивает энергией обновление «отработавших» фотосинтети­ческих структур и способствует сохранению более активного фо­тосинтетического аппарата у устойчивого сорта при дефиците влаги. Таким образом, характер регуляции дыхания определяется соотношением роста и фотосинтеза растения или связями между акцепторными и донорными тканями в конкретных условиях выращивания. Потребности акцептора (роста) являются при этом доминирующими.

Проводящая система играет активную роль в транспорте асси­милятов от донора к акцептору, что подтверждается ее высокой ИД. До 5 % транспортируемого по флоэме углерода затрачивается на процессы дыхания (95 % поступают к акцептору). Около 1/3 от указанных затрат (1.5-1,7 %) приходится на загрузку флоэмных окончаний сахарозой в донорной ткани.

Дыхание также обеспечивает энергией компартментацию ас­симилятов в фондах временного депонирования и их последую­щее использование. Так, на передвижение из органа-депонента (стебель у пшеницы) к акцептору (колос) 1 мг азота необходимо около 2,7 мг сухого вещества, затрачиваемого на дыхание.

С возрастанием ИД аттрагирующих органов, например бобов сои, усиливаются приток к ним ассимилятов и рост. При этом аттрагирующая способность органов зависит не только от ис­пользования самих ассимилятов на рост, но и от того, насколько сильное дыхание сопровождает этот процесс. Поэтому по ИД

роста можно судить о скорости роста аттрагирующего органа или всего растения.

Растение (орган), его возрастное состояние. Жизненный цикл у большинства растений начинается с прорастания семени. Сухие семена обычно поглощают мало кислорода. Однако по мере набухания скорость поглощения 0₂ (выделения СО₂) семе­нами увеличивается, достигая наибольших значений в период интенсивного роста зародыша.

В опытах, проведенных в ТСХА на фасоли, органы располага­лись в следующей последовательности в порядке убывания ИД: Цветки, листья, корни, прорастающие семена, стебли, сухие семена. ИД крайних членов ряда различалась в 80 раз в пользу цветков и составляла соответственно 16 и 0,2 мг СО2/(гч) (Е. И. Кошкин,

1М. В. Мотопина. 1981).

ИД листьев, максимальная в молодом возрасте, снижается по мере уменьшения скорости роста (рис. 65). Так, закончив­шие рост листья ячменя ис­пользовали на дыхание за сутки (сухую массу, равную 3 % их на­чальной массы, растущие листья-20-25 %. При старении (листьев на растениях часто наблюдается временное увеличе­ние ИД, хотя и менее выражен­ное в сравнении с климактери­ческой активацией дыхания у сочных плодов. Одновременно в этот период усиливается выде­ление этилена листьями, что указывает на связь между этими процессами.

Активация дыхания в период старения листьев может быть следствием разобщения окисления с фос­форилированием или усиления метаболизма для обеспечения энергией процессов реутилизации углерода и азота из вегетативных органов и их транспорта в развивающиеся плодоэлементы.

ИД корней, как и листьев, по мере старения растений умень­шается, а в расчете на целый орган быстро увеличивается в фазе вегетативного роста, остается постоянной от цветения до начала налива зерна, а затем снижается к фазе уборочной спелости. Динамика дыхания корня в онтогенезе растения аналогична ди­намике фотосинтеза целого растения, имеющей форму колоко­лообразной кривой с максимумом в фазе цветения генеративных органов.

В среднем за вегетацию к корням поступает 30-35 % ассими­лятов, образованных в листьях при фотосинтезе. Около 2/3 этого количества затрачивается на дыхание корней, а остальное - на рост.

Интенсивность дыхания в расчете на единицу массы целого растения уменьшается по мере старения, что объясняется как снижением дыхания роста в результате уменьшения скорости роста, так и уменьшением дыхания поддержания.

Вклад дыхания плодоэлементов у сои, пшеницы, кукурузы составляет 50-70 % дыхания побега в фазе цветения и 20-25 % - в фазе уборочной спелости.