2. Аэробная фаза дыхания (цикл Кребса), его регуляция и энергетика

Аэробная фаза может быть разделена на три этапа: окислительное декарбоксилирование ПВК, цикл Кребса, окислительное фосфорилирование.

1. Окислительное декарбоксилирование ПВК: в окислительном декарбоксилировании ПВК участвуют пируатдегидрогеназный мультиферментный комплекс в состав которого входят ферменты - дегидролипоилтрансацетилаза, пируватдекарбоксилаза, дегидролипаилдегидрогеназа, коэферментами которых являются ТПФ, липоевая кислота, ФАД, НАД и КоА. В результате образуется ацетил КоА, выделяется первая молекула СО₂ и восстанавливается НАД зависимая дегидрогеназа.

2. Цикл ди- и трикарбоновых кислот: цикл протекает в строме митахондрий, включает совокупность реакций в ходе которых происходят декарбоксилирование и дегидрирование ди- и трикарбоновых кислот. В цикле Кребса кислород воздуха участие не принимает. Однако в цикле принимает участие кислород воды (мокрое окисление).

1 реакция цикла - конденсация ацетилКоА с щавелевоуксусной кислотой с участием фермента цитрат-синтазы (4.1.3.7) и образование лимонной кислоты.

2 реакция цикла - гидратирование лимонной кислоты с участием аконитатгидротазы и образование цис-аконитовой.

3 реакция цикла - дегидротирование цис-аконитовой с участием того же фермента и образование изо-лимонной кислоты.

4 реакция - дегидрирование изо-лимонной с участием фермента изоцитритдегидрогеназы (НАД) и образование щавелевоянтарной кислоты.

5 реакция - декарбоксилирование щавелевоянтарной с участием декарбоксилазы щавелевоянтарной кислоты и образование -кетаглутаровой кислоты. Здесь происходит выделение 2-ой молекулы СО₂.

6 реакция - окислительное декарбоксилирование -кетаглутаровой кислоты с участием -кетаглутарат дегидрогеназного комплекса, сходного с пируатдегидрогеназным, и образование сукцинил-КоА. Здесь выделяется третья молекула СО₂.

7 реакция - превращение сукцинил-КоА с участием сукцинил-КоА-синтетаза в янтарную кислоту. Здесь происходит субстратное фосфорилирование АДФ и образование 1 мол. АТФ.

8 реакция - окисление янтарной кислоты с участием фермента сукцинатдегидрогеназы (ФАД) и образование фумаровой кислоты.

9 реакция - гидратирование фумаровой кислоты с участием фумарат-гидратазы и образование яблочной кислоты.

10 реакция - окисление яблочной кислоты с участием малатдегидрогеназы (НАД) и образованием щавелевоуксусной кислоты (ЩУК).

Таким образом, за 1 оборот цикла происходит полный распад 1 молекулы ПВК до СО₂, восстановление трех дегидрогеназ и одно субстратное фосфорилирование в ходе которого синтезируется 1 молекула АТФ. 2 молекулы ПВК, образующиеся при распаде 1 молекулы гексозы распадаются за 2 оборота цикла.

В регуляции цикла Кребса центральную роль играют соотношения НАДН/НАД⁺. Расходование ацетил-КоА (на синтез ЖК) также может контролировать вход углерода в цикл Кребса.

3. Окислительное фосфорилирование.

Энергетика аэробной фазы.

Энергетический выход цикла Кребса и его связь с азотным обменом. В ходе окисления пирувата имеет место 5 дегидрирований, при этом получается 3 НАДН, + 1 НАДФН и + 1 ФАДН₂. Окисление 1 молекулы НАДН и НАДФН при окислительном фосфорилировании дает 3 молекулы АТФ. Кроме того, 1 молекула АТФ синтезируется в цикле Кребса в ходе субстратного фосфорилирования. Всего 15. При окислении 2 молекул ПВК образуется 30 молекул АТФ.

В ходе гликолиза и цикла Кребса в общей сложности образуется 38 молекул АТФ. Энергия сложноэфирной связи АТФ = 41,87 кДж/моль (10 ккал), то энергетический выход гликолитического пути и аэробного дыхания составляет 1591 кДж/м (380 ккал/м).

Изменение свободной энергии при окислении глюкозы равно 2872 кДж/м (686 ккал/м), то эффект использования энергии при дыхании оказывается весьма высокой.

1591/2872 х 100 = 55,4 % (в стандартных условиях).

Из кетокислот в ходе реакций переаминирования и восстановительном аминировании образуются АК, ПВК - аланин, ЩУК - аспарагиновая, или из фумаровой (аспаратаммиаклиаза) - -кетаглутаровая кислота, а из нее глутаминовая.

Для синтезирования липидов, полиизопренов, углеводов и др. используется ацетил-КоА.

Если сюда добавить 8 АТФ, образованных в ходе гликолиза, получается 38 АТФ, синтезированных при полном окислении молекулы глюкозы. Принято считать, что энергия третьей слож­ноэфирной фосфатной связи АТФ равняется примерно 42 кДж/моль (10 ккал/моль). Отсюда следует, что при полном окислении глюкозы до СО₂ и НзО образуется 1591 кДж/моль (380 ккал/моль) энергии, в то время как изменение свободной энергии составляет 2872 кДж/моль (686 ккал/моль). Таким обра­зом эффективность использования энергии составляет _100= = 55 %.

Однако подобная эффективность отмечена лишь в стандартных условиях, т.е. при температуре 25 "С, давлении 1 Па и концентрации реагирующих веществ 1 М. Вместе с тем боль­шинство реакций в растениях протекает в условиях, далеких от равновесия. Поэтому эффективность, равная 55 %, не отражает реальной эффективности дыхания в интактных клетках растения.