11. Связь дыхания и фотосинтеза

Взаимосвязь дыхания и фотосинтеза - одна из важных и вместе с тем сложных проблем физиологии растений. Хотя при фотосинтезе растение использует конечные продукты дыхания, а субстратами дыхания служат продукты фотосинтеза, эти два процесса в течение длительного периода рассматривали как диамет­рально противоположные. Действительно, при фотосинтезе про­исходит синтез органического вещества, при дыхании - его рас­пад, при фотосинтезе осуществляется восстановление, а при дыхании - окисление вещества. АТФ, образуемый в митохонд­риях, используется практически на все внутриклеточные процес­сы, а АТФ хлоропластов - главным образом на процессы ассимиляции СО2. Кроме того, при дыхании укорочение углеродной цепи происходит в результате декарооксилирования веществ, а при фотосинтезе - карбоксилирования.

Однако, несмотря на все различия, фотосинтез и дыхание тесно связаны. Например, если рассматривать на молекулярном уровне одинаковые начальные и конечные этапы цикла Кальвина и пентозофосфатного цикла, многие промежуточные продукты и каталитические системы тождественны. Промежуточные продукты обоих процессов широко используются в различных био­синтезах. Основными функциями как митохондрии, так и хлоро­пластов являются транспорт электронов и сопряженные с пере­носом электронов процессы связывания энергии в виде АТФ при фосфорилировании.

При фотосинтезе активирование электрона происходит за счет энергии кванта света, при дыхании - за счет энергии хими­ческих связей, сосредоточенной в молекуле дыхательного суб­страта. Однако свободная энергия любого органического соеди­нения генетически связана с фотосинтезом. Следовательно, как при фотосинтезе, так и при дыхании источник образования ак­тивного электрона - это электромагнитная энергия кванта света.

Много общего обнаруживают компоненты ЭТЦ митохондрий и хлоропластов. Последнее позволяет считать, что при формиро­вании каталитических систем аэробного дыхания, возникших в эволюционном отношении вслед за фотосинтезом, были широко использованы важнейшие компоненты ЭТЦ фотосинтеза.

Ультраструктура и химический состав органелл не только принципиально близки, но и во многих отношениях общие. Обе органеллы способны самостоятельно осуществлять синтез бел­ков. Это свидетельствует о большой автономности этих органелл и способности к самовоспроизведению, подтверждает идею об их происхождении от общего предшественника - пропластиды.

Кроме того, практически все продукты процесса гликолиза, цикла Кребса и гексозомонофосфатного пути обычно обнаружи­ваются в группе соединений, относящихся к самым ранним про­дуктам фотосинтеза.

Все это свидетельствует о несостоятельности попыток проти­вопоставить дыхание фотосинтезу с общебиологической точки зрения. Как отмечал Л. С. Беликов (1980), 1) гликолиз (анаэроб­ное дыхание) филогенетически, вероятно, был первым постав­щиком энергии для клетки. 2) Фотосинтез, появившийся в эволю­ции позднее, обогатил атмосферу кислородом, в результате чего стало возможным аэробное дыхание. 3) Пентозофосфатный цикл, проходящий в условиях высокого содержания кислорода, мог возникнуть еще позднее.

Тесная связь между фотосинтезом и дыханием сохраняется также на уровне целого растения. С тех пор как П. Бойсен-Ие­нсен (1932) ввел понятие «нетто-ассимиляция», а А.Я. Кокин составил известное уравнение: «Прирост = фотосинтез - дыха­ние» , последнее стало рассматриваться главным образов, как рас­трата ассимилятов (цит. по 0.А.Семихатовой, 1987). В этот период считалось, что уменьшение дыхания приводит к повышению продуктивности растения.

Концепция «медленное дыхание - высокая продуктивность» обязана своим происхождением обнаруженной среди зерновых культур отрицательной корреляции между интенсивностью дыха­ния корней и скоростью роста при дефиците влаги. Сорта с низкой ИД корней имели, как правило, более высокую продук­тивность при одинаковой ИФ. Однако позже было отмечено, что высокая активность дыхания может компенсироваться увеличе­нием фотосинтеза, а также ускорением роста н развития расте­ний. Подобная неоднозначная оценка роли дыхания подтвержда­ет высказывание В. А. Бриллиант о том, что вопрос о соотноше­нии фотосинтеза и дыхания в процессе создания урожая выходит далеко за рамки простого сопоставления функций синтеза и распада органических соединений растения.

Действительно, скорость как дыхания, так и фотосинтеза может служить показателем функциональной стойкости расте­ний, и их измерение позволяет выявить причины изменений продуктивности в конкретных условиях среды. По мнению О. В. Золенского (1977), в ряде случаев по изменениям фото­синтеза и дыхания можно пред­сказать не только направление изменений продуктивности рас­тений, но и ее величину.

В конце 60-х годов для посевов многих сельскохозяйствен­ных культур (пшеницам рис_ лю­церна, волчатник и др.) было установлено, что дыхание воз­растает не прямо пропорционально увеличению листового индекса или сырой массы расте­ния, как считали ранее. При оп­ределенной величине листового индекса кривая дыхания, как н фотосинтеза, выходит (или почти выходит) на плато (рис. ). Скорость накопления биомассы также не имеет ксимума и, следовательно, нет оптимального ИЛП. Эти данные привели ис­следователей к мысли о тесной связи фотосинтеза и дыхания посева, что количественно было впервые выражено голландским ученым Мак Кри в 1970 г.:

R= aP_g + bW

где R - скорость дыхания, P_g - суммарный фотосинтез единицы площади посева, г СО₂/(м²_сут}. W - сухая биомасса, г, выраженная в эквивален­тах СО₂; а и в - коэффициенты дыхания соответственно на рост и на поддержа­ние.

Таким образом, дыхание посева состоит из дыхания на рост(aP_g) и дыхания на поддержание (bW).

Коэффициент дыхания на рост изменяется в небольших пределах (0,2-0,3), гораздо шире изменяется коэффициент дыхания на поддержание - 0.01-0,04, имеющий размерность скорости ­г/(г сут). Величины коэффициентов указывают на то, что в су­точном балансе углерода от 20 до 30 % гросс-фотосинтеза тра­тится на дыхание роста и 1-4 % уже накопленной биомассы - на дыхание поддержания. Дыхание на рост обеспечивает энер­гией синтез новой биомассы, т. е. превращение продуктов фото­синтеза, например глюкозы, в белки, жиры, липилы и углеводы.

Круг процессов, именуемых термином «поддержание», четко не очерчен. В целом они связаны с энергией, затрачиваемой на ресинтез ферментативных и структурных белков, липидов. РНК и ДНК, обновляющихся в ходе обмена веществ, поддержание в клетках необходимой концентрации ионов я величины рН, со­хранение внутриклеточного фонда метаболитов: физиологичес­кую адаптацию, обеспечивающую функционально активное со­стояние структур.

Количественное разделение дыхания на компоненты и оценка их величин с физиологических позиции позволяют выявить осо­бенности использования ассимилятов растениями в зависимости от условий произрастания.

Гросс-фотосинтез растения (Рg), суммированный в течение фотопериода, формирует определенное количество субстрата(S), часть которого (Sм) используется для генерации энергии и углеродного скелета. Иными словами, Sм =bW. Остальная часть суб­страта (Sg) расходуется на процессы роcта массы (SW) и связанное с последним дыхание, называемое дыханием роста (SR или aPg). Разделение на дыхание роста и дыхание поддер­жания только количественное, так как обе компоненты имеют) одинаковую биохимическую основу. Принципиальная разница) между ними в том, что дыхание роста не зависит от температуры, но сильно зависит от обеспеченности дыхания субстра­том, в то время как дыхание поддержания сильно зависит от температуры, но не зависит непосредственно от поступления субстрата.