35. Развитие половых клеток у животных, человека и семенных растений. Двойное оплодотворение у семенных растений.

Развитие половых клеток животных, или гаметогенез, протекает в несколько этапов. В период размножения первичные половые клетки размножаются путем митоза. В период роста каждая из них растет, достигая определенных размеров. После этого начинается процесс созревания. В результате из одной первичной мужской половой клетки образуются четыре одинаковых сперматозоида. В отличие от этого, из одной первичной женской половой клетки получается только одна яйцеклетка. Образующиеся в процессе деления три направительных тельца погибают.

  У многоклеточных животных Г. происходит в специальных органах — половых железах, или гонадах (яичниках, семенниках, гермафродитных половых железах), и складывается из трёх основных этапов: 1) размножение первичных половых клеток — гаметогониев (сперматогониев и оогониев) путём ряда последовательных митозов, 2) рост и созревание этих клеток, называют теперь гаметоцитами (сперматоцитами и ооцитами), которые, как и гаметогонии, обладают полным (большей частью диплоидным) набором хромосом. В это время совершается основное событие гаметогенеза у животных — деление гаметоцитов путём мейоза, приводящее к редукции (уменьшению вдвое) числа хромосом в этих клетках и превращению их в гаплоидные клетки— сперматиды и оотиды; 3) формирование сперматозоидов (либо спермиев) и яйцеклеток; при этом яйцеклетки одеваются рядом зародышевых оболочек, а сперматозоиды приобретают жгутики, обеспечивающие их подвижность. У самок многих видов животных мейоз и формирование яйца завершаются после проникновения сперматозоида в цитоплазму ооцита, но до слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки.

         У растений гаметогенез отделен от мейоза и начинается в гаплоидных клетках — в спорах (у высших растений — микроспоры и мегаспоры). Из спор развивается половое поколение растения — гаплоидный гаметофит, в половых органах которого — гаметангиях (мужских — антеридиях, женских — архегониях) путём митозов происходит Г. Исключение составляют голосеменные и покрытосеменные растения, у которых сперматогенез идёт непосредственно в прорастающей микроспоре — пыльцевой клетке. У всех низших и высших споровых растений Г. в антеридиях — это многократное деление клеток, в результате которого образуется большое число мелких подвижных сперматозоидов. Г. в архегониях — формирование одной, двух или нескольких яйцеклеток. У голосеменных и покрытосеменных растений мужской Г. состоит из деления (путём митоза) ядра пыльцевой клетки на генеративное и вегетативное и дальнейшего деления (также путём митоза) генеративного ядра на два спермия. Это деление происходит в прорастающей пыльцевой трубке. Женский Г. у покрытосеменных растений — обособление путём митоза одной яйцеклетки внутри 8-ядерного зародышевого мешка. Основное различие Г. у животных и растений: у животных он совмещает в себе превращение клеток из диплоидных в гаплоидные и формирование гаплоидных гамет; у растений Г. сводится к формированию гамет из гаплоидных клеток.

Размножение половое семенных растений - размножение семенами нормального (не апомиктного) происхождения. Образующиеся новые особи имеют генотипы, отличные от родительских организмов.

У растений наблюдается регулярная смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной). Особого внимания заслуживают цветковые растения – самые распространенные на Земле. В жизненном цикле высших растений выделяют смену двух поколений: гаметофита и спорофита. Гаметофит– небольшое растеньице полового поколения, на котором формируются половые органы, продуцирующие гаметы. На нем развиваются как женские, так и мужские гаметы. У семенных растений гаметофиты практически утратили способность к самостоятельному существованию. Преобладающим поколением являетсяспорофит(большинство клеток диплоидны), обычно представляющий собой крупное листостебельное растение, существующее достаточно длительный срок. Спорофит образуется после слияния мужских и женских гаплоидных гамет.

Цветок – основной орган размножения покрытосеменных цветковых растений. Цветок можно считать как спорофитом, органом бесполого размножения (так как он производит микроспоры и мегаспоры), так и гаметофитом – органом полового размножения (так как из микроспор развиваются мужские гаметы– спермии, а из мегаспор – женские – яйцеклетки).

Развитие пыльцевых зерен происходит в пыльцевых гнездах – микроспорангиях пыльников – в два этапа.

Этап первый – микроспорогенез спорогенной ткани делятся митозом, образуя клетки микроспор –микроспороциты (2n). Микроспороциты делятся мейозом, образуямикроспоры (n). Каждая материнская клетка дает четыре микроспоры (тетрада микроспор).

Этап второй – микрогаметогенез– развитие микрогаметофита. Каждая микроспора (n) делится митозом, образуямикрогаметофит– мужской гаметофит, илипыльцевое зерно. Сначала осуществляется процесс бесполого размножения спорофита, для чего и используются мелкие споры. Затем внутри пыльцевого мешка из прорастающей (делящейся) споры формируется микроскопический мужской гаметофит, являющийся уже новым половым поколением.

Развитие зародышевого мешка происходит в семязачатке (мегаспорангии) в два этапа. Первый этап – мегаспорогенез– развитие мегаспор. Спорогенные клетки (2n) делятся митозом, образуя клетки мегаспор –мегаспороциты (2n). Мегаспороциты делятся мейозом, образуямегаспоры (n). Каждая материнская клетка дает четыре мегаспоры. В мегагаметофите развивается только одна из микроспор (обычно нижняя), остальные дегенерируют. Второй этап –метагаметогенез– развитие мегагаметофита (зародышевого мешка). Оставшаяся из четырех однамегаспора (n) последовательно делится тремя митозами без цитокинеза (делятся только ядра). Образуется по четыре ядра на полюсах зародышевого мешка –восьмиядерный зародышевый мешок.

Два ядра от полюсов отходят к центру и сливаются вместе, образуя центральные (вторичные) ядра (2n). Остающиеся на полюсах ядра превращаются в клетки: антиподы (n),яйцеклетку(n),синергиды (n). Формируется мегагаметофит (зародышевый мешок).

Необходимо обратить внимание на тот факт, что у высших растений (в отличие от животных) процесс образования половых клеток осуществляется с помощью митоза. У всех многоклеточных животных и человека для этого используется мейоз. Мужской гаметофит у цветковых растений состоит из 3 клеток, при этом один спермий оплодотворяет яйцеклетку зародышевого мешка, а другой – центральную яйцеклетку. Происходит «двойное оплодотворение».

Результатом полового размножения гаметофита цветкового растения является образование диплоидной зиготы и крупной триплоидной клетки. Их деление путем митоза в конечном итогеприводит к формированию зародыша и эндосперма семени (запасы питательных веществ). Семя – это важный этап в развитии нового поколения спорофита.

У позвоночных животных женские половые клетки образуются в половых железах – яичниках, а мужские – в семенниках. Именно в половых железах из исходных диплоидных клеток образуются гаплоидные гаметы.

Формирование зрелых сперматозоидов в организме млекопитающих начинается с наступлением половой зрелости, а яйцеклеток – во внутриутробном периоде развития женского организма.

В развитии половых клеток выделяют несколько стадий. Первую стадию развития половых клеток называют размножением. Для этой стадии характерно деление диплоидных клеток путем митоза. При этом из каждой материнской клетки образуются две дочерние диплоидные клетки. За счет митозов увеличивается число клеток.

Затем наступает стадия роста. В этот период размеры клеток увеличиваются. Клетки находятся в состоянии интерфазы. В них синтезируются белки, углеводы, липиды, АТФ, удваиваются хромосомы.

На стадии созревания клетки делятся путем мейоза. Число хромосом уменьшается вдвое, и из каждой диплоидной клетки образуются четыр 1000 е гаплоидные дочерние клетки.

У особей мужского пола все образовавшиеся в результате мейоза клетки одинаковые, полноценные. У особей женского пола только в одной клетке – яйцеклетке – накапливается большой запас питательных веществ, необходимых для развития будущего зародыша, остальные три маленькие клетки в дальнейшем погибают.

Развитие половых клеток завершается периодом формирования, во время которого образуются гаметы – сперматозоиды и яйцеклетка.

Своеобразно происходит формирование половых клеток у покрытосеменных растений. Гаметы образуются в тычинках и пестиках. В пыльниках тычинки содержится много диплоидных клеток, каждая из которых делится путем мейоза В результате из каждой диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные, превращающиеся в пыльцевые зерна На этом процесс формирования пыльцы не заканчивается. Гаплоидное ядро каждого пыльцевого зерна делится путем митоза Так образуются две гаплоидные клетки – генеративная и вегетативная. Генеративная клетка еще раз делится путем митоза, в результате чего образуются два гаплоидных спермия. Спермии – мужские гаметы Они неподвижны, так как лишены жгутиков и доставляются к семязачатку через пыльцевую трубку

Таким образом, зрелое пыльцевое зерно содержит три клетки: вегетативную, или клетку пыльцевой трубки, и два спермия.

В завязи расположен семязачаток, в котором формируется женская половая клетка. В семязачатке из одной диплоидной клетки в результате мейоза образуются четыре гаплоидные клетки. Три клетки погибают, а одна оставшаяся трижды делится путем митоза. Так возникает восемь гаплоидных клеток, которые образуют зародышевый мешок. Одна из них превращается в яйцеклетку, две клетки сливаются и образуют диплоидную клетку – вторичное ядро зародышевого мешка. Оставшиеся пять клеток играют вспомогательную роль, образуя стенку зародышевого мешка.

У человека зрелая половая клетка (гамета) - это сперматозоид у мужчины, яйцеклетка (яйцо) у женщины. Перед слиянием гамет с образованием зиготы эти половые клетки должны сформироваться, созреть и затем встретиться. Половые клетки человека по структуре сходны с гаметами большинства животных. Принципиальное отличие гамет от остальных клеток организма, называемых соматическими, заключается в том, что гамета содержит только половину от числа хромосом соматической клетки. В половых клетках человека их 23. В процессе оплодотворения каждая половая клетка привносит в зиготу свои 23 хромосомы, и таким образом зигота имеет 46 хромосом, т.е. двойной их набор, как это присуще всем соматическим клеткам человека. Будучи сходны по главным структурным признакам с соматическими клетками, сперматозоид и яйцеклетка в то же время высоко специализированы для своей роли в репродукции. Сперматозоид - небольшая и очень подвижная клетка. Яйцеклетка, напротив, неподвижна и гораздо крупнее (почти в 100 000 раз), чем сперматозоид. Большую часть ее объема составляет цитоплазма, содержащая запасы питательных веществ, необходимые эмбриону в начальный период развития. Для оплодотворения необходимо, чтобы яйцеклетка и сперматозоид достигли стадии зрелости. Более того, яйцеклетка должна быть оплодотворена в течение 12 часов после выхода из яичника, в противном случае она погибает. Человеческий сперматозоид живет дольше, около суток. Быстро двигаясь с помощью своего кнутообразного хвоста, сперматозоид достигает соединенного с маткой протока - маточной (фаллопиевой) трубы, куда попадает из яичника и яйцеклетка. Обычно это занимает менее часа после совокупления. Считается, что оплодотворение происходит в верхней трети маточной трубы. Несмотря на то, что в норме эякулят содержит миллионы сперматозоидов, только один проникает в яйцеклетку, активируя цепочку процессов, приводящих к развитию эмбриона. В силу того, что сперматозоид весь целиком проникает в яйцеклетку, мужчина привносит потомку, помимо ядерного, и некоторое количество цитоплазматического материала, в том числе центросому - небольшую структуру, необходимую для клеточного деления зиготы. Сперматозоид определяет и пол потомка. Кульминацией оплодотворения считается момент слияния ядра сперматозоида с ядром яйцеклетки.

Оплодотворению у покрытосеменных предшествует микро- и мегаспорогенез, а также опыление.

Микроспорогенез протекает в пыльниках тычинок. При этом диплоидные клетки образовательной ткани пыльника в результате мейоза превращаются в 4 гаплоидные микроспоры. Через некоторое время микроспора приступает к митотическому делению и преобразуется в мужской гаметофит – пыльцевое зерно. Пыльцевое зерно снаружи покрыто двумя оболочками: экзиной и интиной.

 

 Экзина – верхняя оболочка более толстая и пропитана спороленнином – жироподобным веществом. Это позволяет пыльце выдерживать существенные температурные и химические воздействия. В экзине находятся проростковые поры, до опыления закрытые «пробочками».

Интина содержит целлюлозу и эластична. В пыльцевом зерне имеются две клетки: вегетативная и генеративная.

 

Мегаспорогенез осуществляется в семязачатке. Из материнской клетки нуцеллуса в результате мейоза образуются 4 мегаспоры, из которых в результате остается только одна. Эта мегаспора сильно разрастается и оттесняет ткани нуцеллуса к интегументам, формируя зародышевый мешок. Ядро зародышевого мешка делится 3 раза митозом. После первого деления два дочерних ядра расходятся к разным полюсам: халазальному и микропилярному   ( находится ближе к пыльцевой трубке) , и там делятся два раза. Таким образом, на каждом полюсе находится по четыре ядра. Три ядра у каждого полюса обособляются в отдельные клетки, а два оставшихся перемещаются в центр и сливаются, образуя вторичное диплоидное ядро. На микропилярном полюсе находятся две синергиды и одна более крупная клетка – яйцеклетка. На халазальном полюсе располагаются антиподы. Таким образом, зрелый зародышевыый мешок содержит 8 клеток

 

Опыление заключается в переносе пыльцы с тычинок на рыльце пестика.

 

Оплодотворение. Пыльцевые зерна, тем или иным образом попавшие на рыльце, - прорастают. Прорастание пыльцы начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки из вегетативной клетки. Пыльцевая трубка прорывает оболочку в более тонком ее месте – так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходит ядро вегетативной клетки и генеративной, которая делится и образует два спермия. Через микропиле семязачатка пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок, там она разрывается, и ее содержимое изливается внутрь.

Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, которая затем дает начало зародышу семени. Второй спермий сливается с центральным ядром, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм.

 Таким образом, эндосперм у покрытосеменных триплоидный и вторичный, т.к. образуется после оплодотворения.

Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он был впервые описан русским ученым С.Г.Навашиным. (1898 г.).