50. Формы естественного отбора. Результаты отбора при разных формах элиминации.

Естественный отбор – это совокупность биологических процессов, обеспечивающих дифференциальное воспроизведение генотипов в популяциях

Формы естественного отбора

Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.

Движущий отбор

Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Современным случаем движущего отбора является «индустриальный меланизм английских бабочек». «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях бабочек, которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные — хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (Morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы, как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при котором действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И.И. Шмальгаузен.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Дизруптивный отбор

Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Его описал Майер[уточнить]. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой, вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка лугового на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись лишь особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Половой отбор

Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Ч. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания. Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора. Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков. Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. В выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме – оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами – им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора – слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

Положительный и отрицательный отбор

Положительный отбор

Положительный отбор — форма естественного отбора. Его действие противоположно отсекающему отбору. Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом. С помощью положительного отбора и отсекающего отбора совершается изменение видов (а не только посредством уничтожения ненужных особей, тогда любое развитие должно остановиться, но этого не происходит).

Отсекающий (отрицательный) отбор

Отсекающий отбор — форма естественного отбора. Его действие противоположно положительному отбору. Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.

Формы отбора, графическое представление	Особенности каждой формы естественного отбора
ДВИЖУЩАЯ	В пользу особей с уклоняющимся от ранее установившегося в популяции значением признака; приводит к закреплению новой нормы реакции организма, которая соответствует изменившимся условиям окружающей среды
II СТАБИЛИЗИРУЮЩАЯ	Направлена на сохранение установившегося в популяции среднего значения признака. Результатом действия стабилизирующего отбора является большое сходство всех особей растений или животных, наблюдаемое в любой популяции
ДИЗРУПТИВНАЯ, ИЛИ РАЗРЫВАЮЩАЯ	Благоприятствует более чем одному фенотипически оптимальному признаку и действует против промежуточных форм, приводит как к возникновению внутривидового полиморфизма, так и к изоляции популяций

Элиминация (от лат. elimino -- выношу за порог, удаляю) (биол.), гибель неприспособленных особей в процессе борьбы за существование. Различают Э. неизбирательную (общую) и избирательную. Неизбирательная Э. возникает при воздействии на популяцию факторов среды, превосходящем адаптивные возможности данной группы особей (популяции, вида), обычно стихийных бедствий и катастрофических антропогенных вмешательств (наводнения, засухи, изменение характера ландшафта в результате, например, урбанизации и т. п.). Массовая Э. может приводить к полному вымиранию вида. Ведущее значение в эволюции имеет избирательная Э. -- гибель части особей популяции, обусловленная их более низкой относительной приспособленностью, например самоизреживание лесонасаждений. Только избирательная Э. приводит к дифференцированному выживанию и размножению более приспособленных особей, т. е. к естественному отбору.

В прямом или косвенном истреблении особей и в их устранении от размножения выражается как бы отрицательная сторона борьбы за существование. В формах элиминации отмечается значение как физических, так и биотических факторов среды, прямо уничтожающих множество особей или лишающих их необходимых средств к существованию.

Борьба за существование всегда связана с элиминацией менее приспособленных особей и только через эту элиминацию ведет к естественному отбору, т. е. переживанию и размножению особей, наиболее соответствующих данным условиям существования. Элиминация является обязательным выражением всех форм борьбы за существование. Поэтому различные формы последней связаны и с различными формами естественного отбора как обратной стороны элиминации.

Формы элиминации определяются как элиминирующими факторами (физическими, физиологическими и биологическими), так и объектами элиминации (отдельные особи, целые семьи или целые популяции), их возрастом (возрастная элиминация) и, наконец, характером самой элиминации (стихийная элиминация, постоянная, периодическая, сезонная). Кроме того, особняком стоит элиминация от различных случайных причин. Такая элиминация может иметь массовый характер и наблюдается вообще нередко в очень большом масштабе. Я обозначаю ее термином «общая элиминация». В остальном наибольшее значение имеют индивидуальная элиминация и затем семейная и групповая.

а. При общей элиминации (постоянной или периодической) само переживание отдельных особей не определяется какими-либо их преимуществами перед особями уничтожаемыми. Гибель последних есть дело случая и может зависеть от самых различных причин как физических, так и биологических. Хотя эта форма элиминации как будто не имеет избирательного значения, она все же приводит к отбору на большую плодовитость в силу чисто статистической закономерности. При всяком случайном истреблении всегда имеют больше шансов оставить какое-либо потомство те особи, которые размножаются более энергично, т. е. более плодовитые и раньше созревающие. При случайной истребляемости всегда оказывается более вероятным, что уцелеют хотя бы единичные экземпляры из тысяч потомков одной особи, чем из какого-либо десятка или сотни потомков другой особи, которые могут быть полностью уничтожены. В таком случае элиминация получает до известной степени характер семейной элиминации.

Таким образом, общая элиминация означает естественный отбор на максимальную плодовитость. Высокая плодовитость многих мелких рачков и других массовых форм планктона, а также многих насекомых есть результат, а вместе с тем и показатель их высокой общей элиминации (истребление рыбами, птицами и млекопитающими). Особенно интенсивна, однако, массовая гибель яиц и личинок, а вместе с тем и плодовитость многих паразитов. Из растений велика гибель спор и мелких семян у форм, распространяемых ветром и не обладающих значительным запасом питательных веществ в семенах.

б. При индивидуальной элиминации (физическими, физиологическими или биологическими факторами) особи, выживающие и оставляющие потомство, в среднем отличаются по морфологическим и физиологическим признакам от особей истребляемых. Элиминирующие факторы могут действовать с разной интенсивностью на различные возрасты (возрастная индивидуальная элиминация), могут изменяться по сезонам, а также в разное время дня (периодическая элиминация) и в разные фазы жизнедеятельности животного. Все это накладывает свой особый отпечаток на борьбу за существование, но во всех этих случаях мы имеем типичное переживание особей, наиболее приспособленных к данным условиям существования и, в частности, наиболее успешно сопротивляющихся указанным элиминирующим факторам.

Несмотря на различия в элиминирующих факторах и на различия в частных результатах, следует отметить, что борьба за существование в форме индивидуальной элиминации происходит всегда и везде, при всяких условиях. Даже в искусственно создаваемых постоянных оптимальных условиях внешней среды в лабораторных культурах никогда не прекращается действие естественного отбора, ибо борьба за существование определяется не одними лишь внешними факторами, а соотношениями между организмом и средой. При наличии же индивидуальных различий и индивидуальной изменчивости соотношение между организмом и средой является для разных особей различным. Элементарный отбор на жизнеспособность, связанный с устранением неблагоприятных мутаций, происходит всегда и при всех условиях, и это есть основное, наиболее общее выражение индивидуальной элиминации.

По элиминирующим факторам можно различать прямую элиминацию физическими или биологическими факторами и косвенную элиминацию физиологическими факторами.

1. Прямая элиминация физическими факторами внешней среды, или климатом в широком смысле, ведет к переживанию особей, наиболее защищенных от неблагоприятных влияний внешней среды, т. е. либо наиболее стойких, либо способных вовремя избегнуть этих влияний, либо обладающих специальными средствами защиты.

2. Прямая элиминация биологическими факторами, т. е. хищниками, паразитами и патогенными микроорганизмами, ведет к переживанию особей, наиболее вооруженных активными или пассивными средствами защиты против хищников и паразитов, а также к переживанию особей наиболее иммунных к болезням. Уничтожение биологическими факторами имеет огромное значение. Вместе с предыдущей формой элиминации она ведет к смене приспособлений (алломорфоз) соответственно изменениям среды, но также и к общему повышению организации (ароморфоз) или иногда и к общему повышению плодовитости и дегенерации (катаморфоз).

3. Косвенная элиминация физиологическими факторам и, и именно главным образом голодом, ведет обычно лишь косвенно через ослабление организма, к частичному или полному устранению от размножения (частью и в результате половой конкуренции). При ограниченности пищевых ресурсов для данного вида организмов численность последних ограничивается на данной территории известными пределами. Всякое приближение к этому пределу ведет к нехватке пищи для большинства особей. Ослабление организма вследствие голода (иногда только зимнего) ведет к ослаблению функций размножения и к повышенной смертности от неблагоприятных физических влияний, а также к усиленному истреблению хищниками, паразитами и болезнями. Интенсивность элиминации возрастает, следовательно, с увеличением плотности населения.

И в этом случае происходит отбор наиболее приспособленных особей, наиболее успешно добывающих себе пропитание и наиболее экономно его использующих. Это ведет у хищников к развитию органов чувств и средств нападения, а также соответствующих инстинктов.

Так как при расхождении форм и специализации по роду пищевого материала использование последнего делается более совершенным, а конкуренция между расходящимися формами снижается, то физиологическая элиминация ведет к прогрессивной специализации (алломорфоз и теломорфоз).

При борьбе, обусловленной нехваткой пищевого материала, приобретает очень большое значение истощение организма (особенно самки) при интенсивном образовании половых продуктов. Поэтому известные преимущества в борьбе за существование получают менее плодовитые особи, как менее истощенные. В особенности при развитии крупных яиц и при наличии живорождения и различных форм заботы о потомстве (кормление) борьба за жизненные средства приводит к естественному отбору менее истощенных, т. е. менее плодовитых особей, в смысле сокращения числа одновременно откладываемых яиц или рождаемых детенышей. Сокращение плодовитости (при возможном продлении жизни и размножении) является вторым, после специализации, типичным результатом косвенной элиминации при ограниченности средств питания.

в. При семейной элиминации происходят те же явления прямо го или косвенного устранения целых семей действием биотических или абиотических факторов. Примитивные формы семейного отбора возможны в силу того, что потомство одной пары является в отношении своих наследственных свойств более однородным, чем вся популяции в целом. Поэтому сюда относится в известной степени и отбор на плодовитость, характерный для общей элиминации. Совместная жизнь родителей с их потомством значительно увеличивает значение семейного отбора, так как в этом случае члены одной семьи подвергаются в значительной мере одним и тем же опасностям. Поэтому вопросы элиминации и переживания будут решаться нередко для всей семьи в целом. В этом случае будет происходить естественный отбор наиболее стойких, наиболее активных и защищенных семей, причем особое значение приобретают различные формы заботы о потомстве, связанные с развитием сложной системы инстинктов.

г. При групповой элиминации происходит устранение целых популяций. Это может быть обусловлено истреблением хищниками или паразитами, а также неблагоприятными климатическими условиями.

Резкое изменение жизненных условий, как, например, вторжение и размножение нового хищника, может быстро привести к полному вымиранию данной формы в данной местности. Еще большее значение имеет, однако, косвенное устранение от размножения в результате обессиления в борьбе за пищу и другие средства для жизни и размножения. Действие указанных факторов приводит через постепенное сокращение численности данной популяции к ее вытеснению, т. е. размножению других популяций, более приспособленных к условиям существования в данной местности.

Поскольку условия эти различны в разных местностях, популяция, вытесняемая в одной местности, может получить распространение ь другой.

Групповая элиминация ведет к распределению конкретных популяций (а также целых экотипов, подвидов, видов) по различным стациям и биотопам и через уничтожение отдельных популяций (экотипов, подвидов, видов) также к образованию более резких разрывов между таксономическими группировками.

Характер борьбы за существование определяется всегда конкретными соотношениями между организмом и средой, как они проявляются в данное время, в данном месте и при данных условиях. Разные формы элиминации связаны при этом с различными формами естественного отбора (как ее обратной стороной) и определяют, таким образом, различные направления эволюционного процесса.

Индивидуальная элиминация физическими или биологическими факторами ведет при разнообразных условиях среды к развитию широких приспособлений типа ароморфозов. При интенсивном истреблении она же ведет к увеличению плодовитости, а при случайном характере элиминации, кроме того, к катаморфозам.

При более однородных жизненных условиях та же прямая индивидуальная элиминация ведет к более частным приспособлениям типа алломорфозов. При косвенной индивидуальной элиминации, связанной с ограниченностью жизненных средств, эволюция идет по пути прогрессивной специализации (теломорфоз), связанной с понижением плодовитости и уменьшением пластичности данной формы организмов (И. Шмальгаузен, 1939а).

Семейная элиминация ведет к установлению оптимальной плодовитости (большой при интенсивной прямой элиминации и малой при интенсивной косвенной) и к развитию различных способов защиты яиц и молоди и различных форм заботы о потомстве.

Групповая элиминация определяет размещение конкретных популяций по экологическим нишам -- стациям и биотопам, а также таксономическое расчленение мира организмов.

Мы видим, что дарвиновское понятие борьбы за существование может быть охарактеризовано с двух различных сторон: как элиминация особей различными факторами среды и как соревнование особей в их борьбе за жизнь. Расчленение понятия борьбы за существование может быть проведено как с одной, так и с другой точки зрения.

Формы борьбы за существование характеризуются прежде всего как различные формы соревнования, связанные также с различными направлениями естественного отбора и определяющие через это характер эволюционного процесса. Индивидуальное соревнование определяет изменения структуры и функций организма, межсемейное соревнование -- эволюцию форм размножения, а межгрупповое соревнование -- распределение организмов и таксономическое их расхождение.

С другой стороны, различные формы элиминации прекрасно характеризуют очень многие формы борьбы за существование, связанные с различными направлешшми естественного отбора, определяющими те или иные пути эволюции организмов (общее повышение организации, приспособление к частным условиям среды, специализацию и т. п.), эволюцию форм размножения и заботы о потомстве, а также географическое и экологическое распределение организмов.

Расчленение понятия борьбы за существование на основе двух указанных принципов может быть проведено гораздо дальше. Вопрос о том, какому принципу дать предпочтение, зависит как от конкретных задач, стоящих перед исследователем, так и от особенностей материала.

В первом аспекте все внимание фиксируется на организме, его распространении и его таксономических соотношениях. При этом анализируются строение и функции организма в их зависимости от всего комплекса факторов (условий жизни), составляющих внешнюю среду в целом. Дается сравнительная оценка строения и эволюции близких организмов в различных конкретных условиях существования. Задача морфолога-филогенетика связывается здесь с палеонтологическими и таксономическими исследованиями.

Во втором аспекте все внимание фиксируется на элиминирующих факторах и вместе с тем проводится анализ факторов внешней среды (условий жизни), определяющих переживание и размножение данного организма в целом. При этом дается сравнительная оценка всех условий существования в эволюции конкретного организма. Таким образом, задачи морфолога-физиолога связываются здесь с экологическими исследованиями.