15. Динамика экосистем. Гомеостаз и экологические сукцессии.

Динамика экосистемы - развитие биоценоза во времени, изменение его видовой структуры и протекающих в нем процессов в результате:

●   внутренних воздействий - отмирание или вытеснение одних видов другими, например, старые деревья отмирают, падают и перегнивают, а покоящиеся рядом до поры до времени в почве семена прорастают, давая новый цикл развития жизни

●           внешних воздействий - факторы внешней среды, вырубка леса, влияние катастроф, например, урагана, пожара

Естественные экосистемы существуют в течение длительного времени – десятков и даже сотен лет, то есть обладают стабильностью во времени и пространстве. Для поддержания стабильности экосистемы необходима сбалансированность потоков вещества и энергии, процессов обмена веществ между организмами и окружающей их средой. Но ни одна экосистема не бывает абсолютно стабильной: например, регулярно увеличивается численность популяций одних видов животных и растений, но уменьшается численность других. Подобные процессы имеют определенную периодичность, но в целом не выводят систему из равновесия.

  Состояние подвижно-стабильного равновесия экосистемы носит название гомеостаза ("гомео” – тот же, "стазис” – состояние).

  Экосистема может устойчиво функционировать только в пределах той области нарушения обратных связей, когда ее элементы еще могут компенсировать отклонения, определяемые положительной обратной связью

Но даже качественная экосистема, находящаяся в состоянии гомеостатического равновесия, испытывает медленные, но постоянные изменения во времени в первую очередь  биоты, то есть входящего в состав биогеоценоза живого населения. Такую последовательную смену одного биоценоза (биоты) другим называют сукцессией (латинское "сукцедо” – следующий).

  Простейший пример сукцессии – последовательное освоение грибами, бактериями, беспозвоночными упавшего в лесу дерева. Другие примеры сукцессии – смена ели березой, сосны – елью, дуба – осиной, липой, кленом и т.д. Различают сукцессии зоогенные (под сильным воздействием животных), фитогенные, антропогенные, а также катастрофические  (следствие пожара, ветровала, сильного загрязнения воды или атмосферы и т.д.)

  Различают первичную сукцессию – процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках. Классический пример – постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса. Или постепенная смена озерной экосистемы лесом. Вторичная сукцессия – восстановление экосистемы когда-то существовавшей на данной территории.

  Сукцессия обычно завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему – климаксовой.

  Общие закономерности сукцессионного процесса. Для любой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса.

  1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы, но по мере развития сукцессии эти показатели возрастают.

  2. С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания.

  3. Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе (от греч. «климакс» – лестница) они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессий уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов.

  4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, поток энергии и дыхание экосистем.

  5. Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наиболее продолжительны сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах.

  6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна. Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обусловливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно большой удельный вес занимают динамические процессы циклического (флуктуационного) плана.

  7. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса обычно достигает максимальных, или близких к максимальным значений, при этом продуктивность отдельных сообществ на стадии климакса неоднозначна.

  В каждой экосистеме два основных компоненте: биота (организмы) и абиота (неживые – химические и физические – факторы окружающей среды). Несмотря на громадное разнообразие экосистем, всем им, по мнению экологов, свойственна примерно одинаковая биотическая структура, то есть все они включают одни и те же основные категории организмов, взаимодействующие друг с другом стереотипным образом. Это следующие категории: продуценты, консументы, детритофаги и редуценты.

16.  Устойчивость, информационные связи и помехи в экосистемах. Закон внутреннего динамического равновесия и его следствия. Экологические правила. Принципы охраны природы П.Р. Эрлиха. Экологические законы Б. Коммонера.

Экосисте́ма, или экологи́ческая систе́ма (от др.-греч. οἶκος — жилище, местопребывание и σύστημα — система) — биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними.

Устойчивость экосистем – это способность экосистем сохранять структуру и нормальное функционирование при изменениях экологических факторов.

Закон внутреннего динамического равновесия - вещество, энергия, информация и динамические качества отдельных природных систем и их иерархии взаимосвязаны настолько, что любое изменение одного из этих показателей вызывает сопутствующие функционально-структурные количественные и качественные перемены, однако при этом сохраняется общая сумма вещественно-энергетических, информационных и динамических качеств систем, где эти изменения происходят, или в их иерархии.

Правило Уоллеса

По мере продвижения с севера на юг видовое разнообразие увеличивается.

Правило Аллена

Выступающие части тела теплокровных животных в холодном климате короче, чем в теплом, чтобы отдавать в окружающую среду меньше тепла.

Правило Бергмана

У теплокровных животных средние размеры тела особей больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала вида.

Правило биологического усиления

При переходе на более высокий уровень экологической пирамиды накопление ряда веществ, в том числе токсичных и радиоактивных, увеличивается примерно в такой же пропорции.

Правило биоценотической надежности

Надежность биоценоза зависит от его энергетической эффективности в данных условиях среды и возможности структурно-функциональной перестройки в ответ на изменение внешних воздействий.

Правило более высоких шансов вымирания глубоко специализированных форм (О.Марш)

Быстрее вымирают более специализированные формы, генетические резервы которых для дальнейшей адаптации снижены.

Правило Вант-Гоффа

Увеличение температуры на 10 оС как правило приводит к ускорению химических процессов в 2-3 раза. Это важно при изменение температуры организмов и окружающей среды.

Правило взаимной приспособленности организмов в биоценозе (К.Мебиус – Г.Ф. Морозов)

Виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимно увязанное целое.

Правило географического оптимума

В центре видового ареала обычно существуют оптимальные для вида условия существования, ухудшающиеся к периферии области обитания вида.

Правило Глогера

Окраска животных в холодном и сухом климате сравнительно светлее, чем в тесном и влажном.

Правило десяти процентов

В стационарных популяциях изъятие 10-40 % не ведет к выведению популяции из стационарного состояния. В нестационарных популяциях при их росте возможно изъятие 90% особей, что не предотвращает дальнейшего увеличения численности. В то же время из популяций, снижающих численность, изъятие особей в пределах правила десяти процентов может привести к полному их исчезновению.

Правило интегрального ресурса

Конкурирующие в сфере использования конкретных природных систем отрасли хозяйства неминуемо наносят ущерб друг другу тем сильнее, чем значительнее они изменяют совместно эксплуатируемый экологический компонент ил экосистему в целом.

Правило константности числа видов в биосфере

Число появившихся видов в среднем равно числу вымерших, и общее видовое разнообразие в биосфере есть константа.

Правило максимума энергии поддержания зрелой системы

Сукцессия идет в направлении фундаментального сдвига потока энергии в сторону увеличения ее количества, направленного на поддержание системы.

Правило меры преобразования природных систем

В ходе эксплуатации природных систем нельзя переходить некоторые пределы, позволяющие этим системам сохранить свойство самоподдержания.

Правило множественности экосистем

Множественность конкурентно- взаимодействующих систем обязательна для поддержания надежности биосферы.

Правило обязательности заполнения экологических ниш

пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена («природа не терпит пустоты»).

Правило одного процента

Изменение энергетики природной системы в пределах 1 % выводит природную систему из равновесного состояния.

Правило островного измельчения

Особи видов животных, обитающих на островах, как правило, мельче таких же материковых особей, живущих в аналогичных условиях.

Принципы, или “железные законы”, охраны природы П. Р. Эрлиха.

1. В охране природы возможны только успешная оборона или отступление. Наступление невозможно: вид или экосистема, однажды уничтоженные, не могут быть восстановлены.

2. Экономическая система, охваченная манией роста, и охрана природы принципиально противостоят друг другу.

3. Охрана природы должна считаться вопросом благосостояния и в более далекой перспективе – в этом состоит выживание человека.

Экологические законы Б. Коммонера

1. Всё связано со всем — в законе отражён экологический принцип холизма (целостности), он основан на законе больших чисел.

2. Всё должно куда-то деваться — закон говорит о необходимости замкнутого круговорота веществ и обеспечения стабильного существования биосферы.

3. Природа знает лучше — закон имеет двойной смысл — одновременно призыв сблизиться с природой и призыв крайне осторожно обращаться с природными системами.

4. Ничто не даётся даром — закон говорит о том, что каждое новое достижение неизбежно сопровождается утратой чего-то прежнего.