Відчуття смаку
Здатність здорової людини розрізняти широкий спектр смаків є визначальним для насолоди від їжі та напоїв, але також сприяє травленню та забезпечує захист від шкідливих речовин. Такі якості як м᾽ясистість, жирність, борошнистість, температура, гострота, структура поверхні та аромати роблять свій важливий внесок у відчуття смаку як традиційно визнані солоний, солодкий, гіркий та кислий.
Відчуття більшості смакових якостей опосередковується близько 4000 смакових зачатків. Ці цибулиноподібні структури шириною 50 µm та 80 µm глибини. Всі смакові зачатки несуть рецептори принаймні всіх основних смакових якостей. Кожний смаковий зачаток складається з близько 30 – 100 темних, проміжних та світлих біполярних клітин з виступаючими мікроворсинками. Біполярні клітини реагують, коли молекули діють на іонні канали та специфічні рецептори на їх апікальній поверхні. Рецептори асоційовані з G-білками, які ініціюють вторинно месенджерні каскади. Це призводить до деполяризації клітини та вивільнення молекули-трансмітера (серотоніну) у синаптичний просвіт в основі біполярної клітини. Серотонін зв᾽язується з серотоніновими рецепторами відповідного первинного сенсорного нейрона та зумовлює його деполяризацію.
Біполярні клітини мають обмежену тривалість життя (близько місяця) і повинні бути заміщені базальними клітинами в основі смакових зачатків. Карбоангідраза VI (гастин) – цинк вмісний глікопротеїн, який специфічно експресується у слинних залозах є критичним для підтримки росту та функціонування смакових зачатків, впливаючи на стовбурові клітини зачатку. Адекватне споживання цинку сприяє гостроті смаку.
Відносно мала кількість компонентів з солоним смаком є малими катіонами, включаючи хлорид натрію, хлорид калію, хлорид літію та хлорид цезію. Деякі також мають відмінний гіркий смак, що обмежує їх сприйняття як солоних субстанцій. Звички та вага тіла сильно впливають на відчуття солоних смаків. Коли малі кількості солоних компонентів є бажаними, великі дози чи комбінації з солодкими продуктами можуть викликати відразу. Компоненти з солоним смаком сприймаються натрієвими каналами на апікальній поверхні біполярних клітин. Чим більше натрію проникає у клітину, тим більше вона стає деполяризованою. Антидіуретичний гормон, альдостерон та інші водо- та електролітрегулюючі гормони регулюють апікальні натрієві канали. Амілорид та інші діуретики впливають на канали та пригнічують відчуття солоного смаку. Протони проходять крізь ці канали повільніше ніж натрій, тому кислоти діють як конкурентні інгібітори солоного смаку.
Солодкий смак відчувається як щось приємне та задовольняюче. Широкий спектр молекул з солодким смаком хімічно різноманітний та включає вуглеводи (сахароза, фруктоза, глюкоза, лактоза, ксиліт, сорбіт, лактітол, мальтітол), білки (лізоцим, монелін, таумарин, мабінлін, бразеїн, куркулін), амінокислоти, пептиди (аспартам), гетероциклічні компоненти (сахарин, цикламат, терпеноїди (гліциржизін, телосмозид А15, флавоноїди та стероїді компоненти з рослин. Їх солодкий смак у сотні і тисячі разів стійкіший, ніж смак цукру. Відчуття солодкого смаку відбувається через взаємодію молекул у ротовій порожнині з одним чи більше рецепторами. Сахариди зв᾽язуються з рецепторами, зв᾽язаними з G-білками, які активують аденілатциклазу. На противагу цьому, зв᾽язування синтетичних підсолоджувачів зумовлює вивільнення інозитол трифосфату фосфоліпазою С. Обидва цАМФ та ІФ3 підвищують внутрішньоклітинну концентрацію кальцію, вивільняючи кальцій з внутрішньоклітинних депо, що призводить до вивільнення нейротрансмітера серотоніна у синаптичну порожнину. Гетеродимери TIR3, член родини смакових рецепторів TIR, з TIR1 чи TIR2 реагують на молекули солодкого смаку, включаючи сахарозу та сахарин. Внутрішньоклітинна сигналізація, зумовлена стимуляцією цих рецепторів, опосередковується через G-білок альфа-гастдуцин, який споріднений з трансдуцином сітківки.
Широкий спектр структурно різнорідних сполук мають гіркий смак, включаючи кофеїн, теобромін, хінін, нікотин, L-амінокислоти (крім L-глутамату), сечовина, магнієві та цезієві солі, феноли та поліфеноли, флавоноїди, катехіни (у чаї) та місцеві анестетики. Велика родина смакових рецепторів, яка об᾽єднує більш ніж 40 різних видів молекул, сприймає гіркий смак. Рецептори активують внутрішньоклітинний сигнальний каскад через альфа-гастдуцин, подібно до рецепторів, які сприймають молекули з солодким смаком. Один з цих рецепторів, TRB7 реагує на експериментальну сполуку 6-n-пропіл-2-тіоурацил (PROP), T2R9 – на циклогексамід. Окремі смакові клітини експресують різні типи рецепторів, тому люди можуть розрізняти між різними сполуками з гірким смаком.
Кислий смак їжі та напоїв у значній мірі зумовлений органічними кислотами, включаючи оцтову, лимонну, яблучну та фумарову кислоти у фруктах та овочах і винну кислоту у вині. Розведені розчини багатьох неорганічних кислот теж мають кислий смак (наприклад, фосфорна кислота у напоях кола). Смак виявляється коли протони чи кислоти рухаються у смакові клітини. Декілька різних шляхів дозволяють увійти молекулам з кислим смаком, включаючи амілорид-чутливі натрієві канали, протон-чутливі катіонні канали та перенощики слабких органічних кислот.
«М᾽ясна» смакова якість (umami) відмінна від інших смакових якостей, зокрема солоної. Цей смак виявляється у їжі та напоях, які містять глутамат натрію, гуанозин-5'-монофосфат, іботенат, DL(+)-2-аміно-фосфонобутирову кислоту. На молекулярному рівні м᾽ясний смак опосередковується метаботропним глутаматним рецептором 4 (mGluR4), який взаємодіє з G-білком, генеруючи цАМФ. L-глутамат діє також на іонотропні рецептори, які активують іонні канали.
В ротовій порожнині, як на більшості поверхонь, розташовуються механорецептори. Ці рецептори мають важливе захисне значення, захищаючи від гарячих компонентів, хімічних речовин та механчно деструктивних об’єктів.
Капсаїцин (у перці чилі), пеперин (у чорному перці) та анандамін діють на специфічні капсаїцинові або ванілоїдні рецептори (VR1). VR1 – катіонні канали, які можуть бути активовані температурою вищою за 430С. Ці рецептори забезпечують сприйняття гарячого та гострого. Капсаїцин не впливає прямо на рецептор, а зв’язується з його внутрішньоклітинною частиною та відкриває канал для катіонів. Рух іонів натрію та калію викликає збудження специфічних нейронів. Кислоти здатні прямо активувати ці рецептори, підсилюючи чутливість до капсаїцину і тепла. Слід зауважити, що капсаїцин самий по собі не викликає пошкодження клітин. Капсаїцин, але не пеперин, підсилює проникливість клітинних мембран щодо іонів та молекул середнього розміру. Пеперин здатен впливати на метаболізм деяких ліків та інших ксенобіотиків, знижуючи активність одних ферментів (CYP2E1) та підвищуючи активність інших (CYP 2B, CYP1A).
Ментол, цинамальдегід та інші фенольні компоненти підвищують порогову температуру сприйняття холодочутливих натрієвих та кальцієвих каналів TRPM8. При взаємодії з цими компонентами ці канали стають активними при 27 – 31 0С та передають відчуття прохолоди.