Систематика лишайников Класс Аскомицетные лишайники (Ascolichenes)

У представителей аскомицетных лишайников микобионтом являются сумчатые грибы. Это самая многочисленная (почти все известные виды) и древняя группа лишайников, которая берет свое начало от примитивных сумчатых грибов, вступивших в симбиоз с синезелеными и зелеными водорослями. В процессе длительной эволюции они образовали разнообразные формы слоевища. Плодовые тела сумчатых лишайников — апотеции, перитеции или псевдотеции с аскогимениальным и асколокулярным типами онтогенеза.

Все сумчатые лишайники как лихенизированные грибы отнесены к 12 порядкам.

Порядок Графидальные (Graphidales). Он объединяет лишайники с примитивно устроенным слоевищем, прикрепляющимся к субстрату сердцевинными гифами. Слоевища или совсем лишены корового слоя, или покрыты слаборазвитой корой. Апотеции имеют линейную форму и по виду напоминают черточки, простые или разветвленные линии. Сумки 1–8-споровые, унитуникатные_г в верхней части с сильно утолщенной стенкой. Споры бесцветные или коричневые, поперечно многоклеточные или муральные. Их фотобионтом является чаще всего нитчатая зеленая водоросль из рода трентеполия.

Порядок насчитывает несколько сотен видов, объединенных в одно семейство Графидовые (Graphidaceae). Графидовые лишайники распространены преимущественно в тропических и субтропических странах, развиваются на коре деревьев, иногда на камнях, почве и листьях вечнозеленых растений.

Род графис (Graphis) насчитывает около 300 видов, один из которых известен в нашей стране. Наиболее широко распространен в умеренных районах Г. написанный (G. scripta). На гладкой коре лиственных пород (ольха, клен, липа, рябина и черемуха) его слоевища имеют вид мелкозернистой, оливково-серой, матовой корочки, часто малозаметной или целиком погруженной в субстрат. Апотеции многочисленные, длинные и узкие (длиной до 3 мм и шириной 0,1–0,4 мм), простые, прямые, дуговидно изогнутые, иногда волнистые и трехвильчато-разветвленные, образуют на коре рисунок, напоминающий сложные письмена (рис.3.5). Диск апотециев узкий, щелевидный, окаймлен нависающим над ним высоким краем, образованным темно-коричневым эксципулом. Сумки широкобулавовидные, 8-споровые.

Порядок Леканоральные (Lecanorales). К леканоральным относится подавляющее большинство лишайников. Порядок включает накипные, листоватые или кустистые лишайники с довольно крупными слоевищами, часто яркой окраски и обычно с хорошо развитой верхней корой. Развитие апотециев гимнокарпное, редко парагимногимениальное. Сумки у большинства представителей унитуникатные, утолщенные на вершине, имеющие леканоровый (ростральный) тип раскрывания. Фотобионты – цианобактерии рода Nostoc и зеленые водоросли, в основном из родов Trebouxia и Trentepohlia.

Род коллема (Collema) включает листоватые, очень редко накипные формы гомеомерного строения (рис. 3._). Слоевища у них темноокрашенные, оливково-черные, зеленовато-коричневые или грязно-зеленые, в форме крупных (диаметром до 10 см) розеток с широкими листоватыми или узкими, многократно рассеченными курчавыми лопастями, прикрепляются к субстрату гифами нижней поверхности, реже ризоидами или ризинами. Часто вся поверхность слоевища покрыта крупнозернистыми черными изидиями. В сухом состоянии слоевище жесткое и ломкое, при смачивании оно ослизняется и разбухает. Апотеции леканорового типа, окрашены в красноватый или красновато-бурый цвет и хорошо заметны на поверхности слоевища (редко глубоко погруженные). Сумки, как правило, 8-споровые. Споры двухклеточные или поперечно-многоклеточные, бесцветные. Фотобионтом является нитчатая цианобактерия рода Nostoc.

Род насчитывает около 80 видов, широко распространенных по всему земному шару. В Беларуси их около 5, расселившихся во влажных и сырых местах, на поросших мхами каменистых субстратах и основаниях старых деревьев, иногда на глинистых почвах, в местах с нарушенным травяным покровом. Наиболее часто встречаются К. вялая (С. flaccidum), К. черноватая (С. nigrescens) и К. вязкая (С.tenax).

Род пельтигера (Peltigera) объединяет крупнолопастные лишайники, отличающиеся развитием апотециев на концах лопастей с верхней стороны слоевища (рис. 3._). Слоевища у них обычно крупные (20–30 см в диаметре), рассечены на широкие, часто извилистые по краям лопасти. Верхняя поверхность слоевища сероватая, серовато-коричневая или серовато-зеленая, при увлажнении иногда ярко-зеленая, гладкая, блестящая или матовая. Нижняя кора отсутствует, и на поперечных разрезах можно различить только три слоя: крупноклеточный верхний коровый, образованный бесцветными клетками, хорошо развитый альгальный и сердцевина. Апотеции округлые или эллипсовидные, сидячие, втиснутые в слоевище и окруженные узким, немного зазубренным краем, с коричневым, красно- или черно-коричневым диском. Сумки 6–8-споровые. Споры бесцветные или коричневые, 4–8-клеточные, продолговато-овальные, веретено- или игловидные. Фотобионтом у большинства пельтигер является цианобактерия рода Nostoc, нити которой в слоевищах лишайников распадаются на отдельные клетки. У некоторых видов фотобионтом бывает одноклеточная зеленая водоросль из рода коккомикса (Соссотуха).

В роде около 30 видов, широко распространенных по всему земному шару, особенно в тропических районах Южного полушария. В Беларуси отмечено 9 видов, произрастающих в лесах, на обочинах дорог и песчаных склонах. Наиболее часто встречаются П. собачья (P. canina), П. буроватая (P. rufescens), П. многопальчатая (P. polydactyla) и др. Три вида пельтигер – П. горизонтальная (P. horisontalis), П. пупырчатая (P. aphthosa) и П. чешуеносная (P. lepidophora) занесены в Красную книгу Республики Беларусь.

Род кладония (Ctadonia) (рис. 3._) одноименного семейства характеризуется разделением слоевища на две части — первичное и вторичное. Первичное слоевище располагается горизонтально и состоит из. листоватых чешуек разной формы и величины (от 1 до 30 мм), покрывающих субстрат. По мере старения лишайника они редеют или совсем исчезают. Вторичное слоевище (подеции) имеет палочковидную, цилиндрическую, простую или разветвленную форму, на концах шило-, роговидные или тупые. На них часто образуются соредии и изидии. Высота подециев у большинства видов 2–8 см, редко до 20 см. Подеции нередко покрыты чешуйками — филлокладиями, увеличивающими их ассимиляционную по­верхность. Разноцветные плодовые тела (апотеции) образуются на верхушках подециев. Сумки цилиндрические, 8-споровые. Споры бесцветные, преимущественно одноклеточные (редко четырехклеточные), яйцевидные, удлиненные или веретеновидные. Фотобионт — обычно зеленая водоросль из рода требуксия.

Известно более 200 видов данного рода, из них в Беларуси около 40. Кладонии – напочвенные лишайники, поселяются чаще на песчаной почве в хвойных лесах, образуя сплошное покрытие, реже — на гнилой древесине. Такие виды кладоний, как К. оленья (Cl. rangiferina), К. лесная (Cl. sylvatica), альпийская (Cl. alpestris) и др., называемые в народе оленьи мхи и ягели, дают большую массу (до 10—15 ц/га) и служат ценнейшим кормом для северных оленей и других копытных животных. Кроме того, они служат сырьем для получения антибиотических препаратов. Указанные виды встречаются в основном в тундрах, лесотундрах и в зоне хвойных лесов.

В Беларуси часто можно встретить К. бесформенную (С. deformis), К. вздутую (С. turgida), К. кариозную (С. cariosa), К. порошистую (С. coniocraea) и др. Кладония дернистая (C. caespitica), К. крупнолистная (C. macrophylla) и К. стройная (C. amaurocraea) включены в Красную книгу Республики Беларусь.

Род цетрария (Cetraria) объединяет формы с кустистыми слоевищами, образованными лентовидно-рассеченными лопастями, плоскими или свернутыми в трубки (рис. 3.7). Слоевище сверху сероватое, серовато-зеленоватое, зеленовато-желтоватое или желтое до коричневого с пятнами и точками, с соредиями и изидиями. Апотеции сидячие или на короткой ножке, леканорового типа, расположены преимущественно на краях лопастей. Споры одноклеточные, продолговатые, бесцветные, по 8 в сумке.

Известно более 10 видов, распространенных во всех растительно-климатических зонах. В Беларуси установлено 6 видов, из них самым известным и широко распространенным является Ц. исландская (С. islandica) – кустистый коричневый лишайник высотой до 10 см, растущий, большими куртинами на песчаных почвах в сосновых лесах, тундрах и лесотундрах. Это лекарственный лишайник, используемый при лечении болезней дыхательных путей, а в народной медицине — как вяжущее средство при желудочных заболеваниях. Центрария исландская — одно из основных кормовых растений северных оленей. В тундрах и лесотундрах повсеместно встречаются также Ц. снежная (С. nivalis) и Ц. клобучковая (C.cucullata).

Род уснея (Usnea) включает виды, которые отличаются присутствием внутри слоевища прочного, бесцветного центрального цилиндра в виде осевого белого стержня, образованного плотным сплетением гиф. Слоевище в виде кустиков, серо- или желтовато-зеленое, различной длины, нередко до 1–2 м и более. К субстрату оно прикрепляется своим основанием – гомфом, состоящим из гиф центральной сердцевины. Слоевищные веточки цилиндрические или угловато-округлые, обычно сильно разветвленные (рис. 3.8). Апотеции леканорового типа расположены сбоку или на концах веточек. Сумки булавовидные, 8-споровые. Споры одноклеточные, бесцветные.

Все виды (около 600) этого рода – эпифиты на коре и ветвях деревьев, реже встречаются на камнях, заборах и т. п. Некоторые виды усней прядями свешиваются с ветвей деревьев в виде длинных серых или серо-зеленых кустиков, по внешнему виду напоминающих бороду – «бородатые лишайники». Слоевища усней служат сырьем для приготовления препарата «Бинан» (натриевая соль усниевой кислоты), который используется при лечении туберкулеза, гнойных процессов, язв, ожогов и др.

В Беларуси установлено около 10 видов. Наиболее распространенными из них являются У. густобородая (U. dasypoda), У. длиннейшая (U. longissima) и У. жесткая (U.hirta). Уснея цветущая (U. florida) и У. ороговевшая (U. ceratina) занесены в Красную книгу Республики Беларусь.

Род эверния (Evernia) объединяет виды с мягким кустистым слоевищем, прикрепленным к субстрату тонкой основой (рис. 3.9).

Сверху эверния серовато-зеленая или беловато-серая, снизу более светлая. Края лопастей обычно заворачиваются на нижнюю поверхность и почти всегда обильно усеяны серовато-белыми скоплениями соредиев – соралями. Апотеции образуются очень редко. Они имеют вогнутый красно-коричневый или темно-каштановый диск и расположены на боковых толстых и средних ветках. Сумки продолговатые, споры яйцевидные.

На земном шаре установлено 6 видов. В Беларуси и других странах мира наиболее известна Э. сливовая (Е. prunastri), произрастающая на коре деревьев, особенно лиственных. Ее используют в парфюмерной промышленности под названием «дубовый мох» для изготовления многих духов и одеколонов (спиртовой экстракт из этого лишайника (ризиноид) служит фиксатором запаха). Кроме того, он является сырьем для изготовления антибиотического препарата «Эвазин», мыла, кремов, пудры, сухих духов и др. Эверния распростертая (E. divaricata) включена в Красную книгу Республики Беларусь.

Род ксантория (Xanthoria) объединяет формы с листоватым оранжево-желтым слоевищем и хорошо развитым верхним и нижним коровым слоем (рис.3.10). Апотеции блюдцевидные, сидячие или на коротких ножках. Сумки булавовидные, 8-споровые. Споры бесцветные, биполярные.

Известно 15 видов ксантории, распространенных по всему земному шару. В Беларуси их 3. К этому роду принадлежит один из самых обычных лишайников – К. настенная (X. parietina), встречающаяся на коре деревьев, камнях, обработанной древесине, заборах и стенах домов. Будучи выносливым к загрязненности воздуха, этот лишайник встречается и в городах. Известны также К. многоплодная (X. polycarpa) и К. восковидная (X. candelaria).