Задания

1. Рассмотреть невооруженным глазом и под лупой общий вид плесени, образованной пилоболусом на свежем конском навозе на 5–7-й день после помещения его во влажную камеру. Приготовить препарат. Для этого взять пинцетом небольшое количество плесени вместе с кусочком субстрата, перенести в каплю воды на предметном стекле и рассмотреть (без покровного стекла) под бинокуляром или при малом увеличении микроскопа. Рассмотреть и зарисовать часть мицелия, спорангиеносец и спорангий. Обратить внимание на блестящие капельки жидкости, выступающие на поверхности расширенной части спорангиеносца в результате увеличения внутри его тургорного давления.

2. Рассмотреть невооруженным глазом мицелий и спорангиеносцы мукора. Изготовить временный препарат так же, как и препарат пилоболуса. Изучить при малом и большом увеличении микроскопа и зарисовать важнейшие морфолого-анатомические особенности мукора. На рисунке обозначить несептированный мицелий, спорангиеносцы, спорангии, спорангиеспоры, колонку.

3. Изготовить препарат ризопуса таким же способом, как и препараты пилоболуса и мукора. Рассмотреть при малом и большом увеличении микроскопа и зарисовать спорангиеносцы, спорангии, шаровидную колонку, спорангиеспоры.

Вопросы для самоконтроля

1. Дайте общую характеристику зигомицетов.

2. В чем отличие органов бесполого размножения оомицетов и зигомицетов и чем это можно объяснить?

2. Каковы особенности полового процесса у зигомицетов?

2. В чем заключается биологический смысл наблюдающейся тенденции у мукоральных замены спорангиев конидиями?

3. Какие признаки энтомофторальных грибов свидетельствуют о их высоком уровне развития?

6. Каковы распространение и особенности образа жизни мукоральных и энтомофторальных грибов?

7. Охарактеризуйте роль зигомицетов в природе и хозяйственной деятельности человека.

Отдел аскомикота (ascomycota), или сумчатые грибы

Аскомицеты — грибы с хорошо развитым септированным гаплоидным мицелием. Септы образуются путем инвагинации, т. е. путем впячивания и роста клеточной стенки от периферии к центру. Поэтому в перего­родках между клетками имеются поры, через которые перемещаются не только растворенные вещества, но и органеллы. Составными элементами клеточной стенки являются полисахариды хитин и глюканы.

Характерная особенность грибов этого класса – образование после полового процесса сумок, или асков, содержащих 4 – 8 (редко одну) аскоспор. Кроме того, диагностическим признаком сумчатых грибов является наличие ламеллярных двуслойных клеточных стенок с тонким электронноплотным наружным слоем и относительно толстым электроннопрозрачным внутренним слоем. У базидиальных грибов они многослойные.

Вегетативное размножение осуществляется участками мицелия, почкованием или путем расчленения гифы на отдельные клетки и формирования оидий, хламидоспор и т. д.

Важное место в цикле развития аскомицетов играет бесполое размножение при помощи конидий. Отдельные группы грибов могут развивать несколько видов конидиального спороношения.

Типы полового процесса определяются уровнем организации гриба. У примитивных, наиболее просто устроенных аскомицетов (класс Голосумчатые) половой процесс состоит в слиянии содержимого двух клеток (гаметангиев) мицелия и напоминает собой зигогамию или конъюгацию. Образовавшаяся зигота прямо на мицелии превращается в сумку. При этом копуляционное диплоидное ядро без периода покоя зиготы делится ре-дукционно, затем митотически, образуя 8 гаплоидных ядер, которые облекаются цитоплазмой, формируют оболочку и превращаются таким образом в аскоспоры. Сумки у них протуникатные, т. е. с тонкой, слабо дифференцированной оболочкой, которая ослизняется или разрушается при созревании аскоспор. Такая сумка не участвует в рассеивании спор, а является лишь их вместилищем.

У высокоорганизованных аскомицетов (класс Плодосумчатые) формируются женские и мужские органы полового размножения – антеридии и архикарпы (рис. 2._, а). Архикарп состоит из нижней расширенной части — аскогона и верхней суженной — трихогины. Содержимое антеридия, недифференцированное на гаметы, перетекает через трихогину в аскогон,. где происходит плазмогамия, а гаплоидные ядра разного пола сближаются попарно, образуя дикарионы. Затем брюшко аскогона прорастает аскогенными гифами, в которых закладываются поперечные перегородки, образующие клетки с одним или несколькими дикарионамн. На концах аскогенных гиф в результате кариогамии с последующим мейозом и митозом образуются сумки с 8 аскоспорами. Сумки возникают внутри или на поверхности плодовых тел, образуемых сплетением гиф мицелия.

Различают три типа плодовых тел: 1) клейстотеции — замкнутые плодовые тела с беспорядочно расположенными внутри них сумками; 2) перитеции имеют отверстие на вершине, а сумки образуются пучком внутри пло­довых тел (на дне) и способны по мере созревания активно выбрасывать споры; 3) апотеции — открытые плодовые тела, на поверхности которых палисадным слоем развиваются сумки и бесплодные гифы — парафизы. Совокупность сумок и парафиз составляет гимениальный слой, или гимений. Распространение спор активнее, чем в случае перитеция.

У некоторых грибов формируются ложные плодовые тела — аскостромы, по внешнему виду часто похожие на настоящие перитеции, но отличающиеся от них отсутствием собственного перидия; их оболочкой служит плектенхима стромы.

В цикле развития высших сумчатых грибов закономерно сменяют друг друга три ядерные фазы: длительная гаплоидная, представленная долгоживущим мицелием, на котором развивается конидиальное спороношение, кратковременная дикариотическая – от плазмогамии до кариогамии (существует в виде аскогенных гиф) и самая кратковременная диплоидная (диплоидное ядро ма­теринской клетки сумки) – от кариогамии до мейоза.

Сумчатые грибы — преимущественно сапротрофы на отмерших растительных остатках, почве, пищевых продуктах, различных промышленных материалах и изделиях, вызывают их плесневение и порчу. Некоторые сапротрофы являются продуцентами антибиотиков и других биологически активных веществ. Среди сумчатых грибов встречаются съедобные виды (сморчки, строчки, трюфели) и паразиты, возбудители болезней растений, животных и человека.

Сумчатых грибов насчитывают около 30 000 видов, из них в Беларуси отмечено около 500, в том числе 5 видов включены в Красную книгу Республики Беларусь. Аскомицеты подразделяются на 4 класса: Археаскомицеты, Гемиаскомицеты, или Голосумчатые, Настоящие сумчатые и Локулоаскомицеты. Систематика отдела основана на расположении сумок: открыто на мицелии, в особых полостях (локулах) или плодовых телах, а также на особенностях их строения.