Задания

1. Рассмотреть и зарисовать рассаду капусты, пораженную ольпидиумом. Сделать поперечный срез через место поражения. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать возбудителя «черной ножки» па разных стадиях развития – комочки цитоплазмы, зооопорангии. Цикл развития ольпидиума изобразить схематически.

2. На пораженных грибом Synchytrium клубнях картофеля рассмотреть внешнее проявление рака картофеля. Зарисовать общий вид пораженного клубня. Затем кусочек пораженной ткани картофеля поместить на предметное стекло в каплю воды и размять тупым концом препаровальной иглы, накрыть покровным стеклом и рассмотреть при большом увеличении микроскопа. Зарисовать покоящиеся споры – толстостенные цисты. Нарисовать схему цикла развития синхитриума.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы образ жизни и особенности строения вегетативного тела хитридиомицетов?

2. Как размножаются хитридиальные грибы?

3. Охарактеризуйте цикл развития ольпидиума капустного — возбудителя «черной ножки» капусты — и синхитриума внутриклеточного — возбудителя рака картофеля. Каковы меры борьбы с этими болезнями растений?

4. Как можно представить происхождение и эволюцию хитридиевых грибов?

Отдел зигомикота (zygomycota)

Характерной особенностью грибов данного отдела является полное отсутствие жгутиковой стадии. Вегетативное тело представлено разветвленным многоядерным мицелием, в клеточных стенках которого содержится хитин в комплексе с хитозаном. Мицелий ценотический, иногда достигающий существенной морфологической дифференциации, с тенденцией к образованию многоклеточности. Об этом свидетельствует то, что у части видов в зрелом состоянии образуются клеточные перегородки, разделяющие мицелий на отдельные многоядерные фрагменты. У паразитов беспозвоночных (энтомофторальные и зоопагальные грибы) мицелий изначально многоклеточный.

Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорами, развивающимися внутри спорангиев (спорангиоспоры) или на конидиеносцах (конидии). Половой процесс – зигогамия. Основная часть жизненного цикла этих грибов приходится на гаплоидную фазу.

Отдел Зигомикота включает около 600 видов, относящихся к двум классам: Зигомицеты (Zygomycetes) и Трихомицеты (Trichomycetes). Подавляющее большинство их представителей являются наземными организмами. В основном это почвенные сапротрофы, реже паразиты ряда беспозвоночных, грибов, высших растений, теплокровных животных и человека.

Класс Зигомицеты (Zygomycetes)

Грибы этого класса имеют хорошо развитый ценотический мицелий, дифференцированный на столоны и ризоиды. С возрастом их мицелий становится септированным. Жгутиковые стадии отсутствуют. Бесполое размножение осуществляется спорами или конидиями. Половой процесс — зигогамия, т. е. слияние содержимого двух не дифференцированных на гаметы многоядерных клеток (гаметангиев). Продукт оплодотворения – зигота, или зигоспора, – покрывается многослойной оболочкой и переходит в состояние покоя. После периода покоя зигоспора прорастает. При этом ее копуляционные диплоидные ядра редукционно делятся и из зигоспоры вырастает росток мицелия, на вершине которого развивается зародышевый спорангий. Внутри такого спорангия формируется множество одноядерных гаплоидных спор, в отличие от многоядерных спор, возникших бесполым путем. Большинство зигомицетов — почвенные сапротрофы. Имеются и паразитные формы.

По уровню организации и дифференцировки таллома, особенностям развития, морфологии анаморф и другим признакам класс подразделяют на 6 порядков. Наиболее изученными и важными из них являются мукоральные и энтомофторальные.

Порядок Мукоральные (Mucorales). Мукоральные грибы имеют хорошо развитый нечленистый мицелий, достигающий в длину несколько сантиметров. Воздушный мицелий у многих представителей образует столоны — маловетвящиеся гифы с дугообразным ростом: растущая вверх гифа изгибается вниз и на месте ее соприкосновения с субстратом образуется пучок коротких ризоидов, а затем рост гифы продолжается и вырастает новый дугообразный столон. В старых гифах появляются перегородки, по которым такой мицелий может распадаться на отдельные клетки — оидии. Они приобретают шаровидную форму и размножаются почкованием (так называемые мукоровые дрожжи). Изредка образуются хламидоспоры. Размножаются мукоровые бесполым и половым путями.

Бесполое размножение осуществляется спорангиоспорами и конидиями. Спорангиоспоры образуются в спорангиях, т. е. эндогенно. Типичные спорангии содержат 60–100 и более спор и располагаются на приподнятых над субстратом простых или разветвленных спорангиеносцах, которые заканчиваются шаро-, эллипсовидной, конической или грушевидной колонкой. Форма колонки служит важным систематическим признаком. Другой тип спороношения у этих грибов представлен постепенным переходом от малоспорового спорангия к типичной конидии. Здесь спорангии мелкие, шаровидные, без ко­лонки, с исчезающей оболочкой, содержащие не более 4–5 спор. Это так называемые спорангиолы, в которых количество спор может быть доведено до одной. Эта спора срастается с оболочкой спорангиолы и таким образом образуется конидия. У одного и того же вида могут одновременно встречаться спорангии и спорангиолы. Бесполое размножение доминирует в цикле развития мукоральных.

Половой процесс – зигогамия с образованием зигоспор.

Большинство мукоральных грибов ведут сапротрофный образ жизни в виде плесени на пищевых продуктах (преимущественно на плодах и овощах, реже на молочных продуктах, мясе, зерне). Некоторые представители являются возбудителями болезней у человека и животных. Ряд видов мукоральных, обладающих высокой ферментативной активностью, используются в пищевой про­мышленности и приготовлении спиртных напитков.

Порядок включает около 400 видов, распределяющихся в 8 семействах по признаку бесполого размножения. Типичными представителями порядка являются роды пилоболус, мукор, ризопус и др.

Род пилоболус (Pilobolus) одноименного семейства включает грибы с бесцветным разветвленным мицелием. Короткие (до 10 мм) неветвящиеся спорангиеносцы, вздутые на вершине и оканчивающиеся приплюснутым черным спорангием (рис. 2._), формируются из особых клеток гиф субстратного мицелия — трофоцист. При созревании под действием тургорного давления спорангии с силой отбрасываются на расстояние более 1 м. Приклеившись к траве, спорангии вместе с ней попадают в пищеварительный тракт животных, где разрушаются. Освободившиеся при этом споры вместе с экскрементами выходят наружу и прорастают.

Известно 8 видов в зонах умеренного климата. В Беларуси распространены П. кристаллический (Р. сrуstallinus) и П. росянистый (P. roridus), встречающиеся на конском навозе.

Род мукор (Мисоr) одноименного семейства объединяет грибы с хорошо развитым ветвящимся мицелием, пронизывающим субстрат (рис. 2._, а). Старые отмершие части мицелия отделяются от последнего перегородками. В жидких сахаристых субстратах часто распадается на оидии, способные почковаться. Имеются хламидоспоры.

От мицелия вверх поднимаются спорангиеносцы, несущие спорангии в виде округлых шаровидных головок. Спорангии без апофизы, с колонкой и расплывающейся оболочкой. Споры, попав в благоприятные условия, дают начало новому поколению. Большинство видов гетероталличны.

При половом процессе между гифами образуются поперечные выросты (суспензоры), растущие навстречу друг другу (рис. 2._, б). На концах этих выростов отделяются перегородками многоядерные клетки (гаметангии), при соприкосновении которых их содержимое сливается. Образовавшаяся при этом зигота, внутри которой сливаются и ядра, покрывается плотной многослойной, скульптурированной снаружи оболочкой и становится зигоспорой. Суспензоры, или подвески, остаются связан­ными с зиготой. После некоторого периода покоя зигоспора прорастает короткой гифой со спорангием на конце. Прорастанию зиготы предшествует редукционное деление ядра.

Известно более 150 видов, распространенных по всему земному шару. Значительная часть из них отмечена на растительных остатках, экскрементах животных, почве и пищевых продуктах. Типичными представителями являются М. головчатый (М. mucedo), М. зимующий (М. hiemalis), М. серо-охристый (М. griseo-ochraceus) и др.

У рода ризопус (Rhizopus) колонии грибов образованы хорошо развитым воздушным мицелием, обычно дифференцированным на столоны, спорангиеносцы и ризоиды. Столоны — толстые, дуговидно изогнутые гифы. Спорангиеносцы простые, расположены на столоне пучками (по 2—4). Спорангии крупные, шаровидные, с колонкой, при созревании часто спадающиеся и приобретающие колокольчатую или грибовидную форму (рис. 2._). Некоторые виды образуют хламидоспоры. Большинство представителей гетероталличны.

Известно 11 видов ризопуса, в том числе в Беларуси 5. Ризопусы развиваются сапротрофно, и только не­которые паразитируют. Наиболее распространенный вид Р. черный (Rh. nigricans) — возбудитель черной, или хлебной, плесени. Он часто встречается на заплесневшем хлебе. Кроме того, он поражает плоды клубники и земляники, что сопровождается отмиранием завязи у цветков, а также может являться причиной мягкой гнили клубней картофеля.

Порядок Энтомофторальные (Entomophthorales). У представителей этого порядка мицелий вначале одноклеточный, затем септированный, способный распадаться на оидии или хламидоспоры. Конидиеносцы простые или ветвящиеся, цилиндрические или булавовидные, на концах несут по одной конидии. Между конидиеносцами часто располагаются цистиды. Конидии одноклеточные, бесцветные, гладкие, с двойной оболочкой, при созревании отбрасываются на расстояние до 3 см вследствие разрыва оболочки, оставляющей у вершины конидиеносца небольшую бахрому в виде воротничка. У некоторых грибов конидии перед прорастанием делятся на несколько частей, каждая из которых дает мицелиальный росток. Половой процесс — зигогамия. Энтомофторальные окон­чательно потеряли связь с водной средой. Все эти признаки свидетельствуют о высоком уровне развития дан­ной группы грибов и сближают их с аскомицетами.

Порядок Энтомофторальные объединяет одно семейство, 6 родов, около 70 видов. В Беларуси 2 рода и 7 видов. Большинство из них – паразиты насекомых, некоторые сапротрофы на экскрементах лягушек, ящериц, на базидиальных грибах.

Род энтомофтора (Entomophthora) включает виды с обычно внутренним, хорошо развитым мицелием, образованным толстыми шаровидными гифами. Конидиеносцы простые, булавовидные или внезапно раздутые на вершине (рис. 2 _). Конидии одноклеточные, многоядерные (по 10–12 ядер в одной конидии), шаро-, лимоно- или чечевицевидные, с толстой двухслойной оболочкой. Зигоспоры (результат полового процесса) шаровидные, желтоватые или коричневатые, с гладкой или щетинистой поверхностью.

Род включает более 60 видов, широко распространенных по всему миру. В Беларуси обнаружено 6 видов. Энтомофтора — облигатные паразиты насекомых. Покоящиеся споры используются при разработке биопрепаратов для борьбы с насекомыми — вредителями сельскохозяйственных культур.

Особенно часто встречаются Э. муховая (Е. muscae), вызывающая «осеннюю болезнь» комнатных мух, Э. скотофагавая (Е. scatophagae), паразитирующая на навозных мухах, и Э. скученная (Е. conglomerata), паразитирующая на комарах.