Задания

1. Приготовить препарат эктокарпуса. Для этого следует взять препаровальной иглой небольшое количество «тины» и, найдя типичную, обособленно лежащую веточку, зарисовать ее при малом увеличении микроскопа, показав на рисунке все характерные особенности вегетативного строения водоросли. Зооспорангии и гаметангии, имеющие вид боковых образований на небольшом участке таллома, следует зарисовать при большом увеличении. На рисунке изобразить и внутреннее строение клетки. Схематически изобразить цикл развития эктокарпуса.

2. Приготовить препарат, рассмотреть при малом увеличении микроскопа и зарисовать участок таллома сфацелярии. Отметить на вершине каждого разветвления нити крупную клетку с густым темным содержимым, «членистое» строение таллома, выводковые почки.

3. Рассмотреть на гербарном образце и фиксированном материале общий вид диктиоты. Зарисовать строение спорофита с тетраспорангиями и гаметофита с антеридиями и оогониями. Схематически изобразить цикл развития диктиоты.

4. Рассмотреть и зарисовать общий вид ламинарии. На готовых препаратах изучить продольный и поперечный срезы черешка. На рисунке отметить листовидную пластинку, черешок и ризоиды, показать многоклеточное строение черешка (кора, меристодерма, сердцевина). Нарисовать схему цикла развития ламинарии.

5. Рассмотреть на гербарных образцах и зарисовать общий вид фукуса, среднюю жилку, воздушные пузыри и рецептакулы.

На готовом препарате рассмотреть продольный срез через мужской и женский скафидии. Зарисовать их, отметив на рисунке оогонии, антеридии, парафизы.

6. Изучить на гербарных образцах и фиксированном материале строение таллома аскофиллума и цистозейры. Обратить внимание на форму, размеры, окраску таллома, на расположение воздушных пузырей и рецептакулов.

Вопросы для самоконтроля

1. Дать общую характеристику бурых водорослей как одной из наиболее высокоорганизованных групп слоевищных растений.

2. Охарактеризовать формы размножения бурых водорослей.

3. Какие принципы лежат в основе классификации водорослей данного отдела?

4. Для каких форм бурых водорослей характерно наибольшее анатомическое и морфологическое расчленение таллома?

5. Как осуществляется смена ядерных фаз и форм развития в различных классах бурых водорослей (на примере эктокарпуса, диктиоты и ламинарии)?

6. Каковы цикл развития и место редукционного деления ядра у фукуса?

7. Каковы филогенетические связи бурых водорослей с другими представителями слоевищных растений?

8. Каково значение бурых водорослей в природе и народном хозяйстве?

Отдел красные водоросли, или багрянки (rhodophyta)

Представители отдела в подавляющем большинстве — многоклеточные организмы сложного морфологического и анатомического строения, и только немногие, наиболее примитивные, имеют одноклеточное или колониальное слоевище коккоидной структуры. Многие багрянки — крупные водоросли, достигающие в длину от нескольких сантиметров до двух метров, но среди них немало и микроскопических форм.

По форме красные водоросли бывают в виде нитей, кустиков, пластинок, пузырей, корок, кораллов и т. д. Большого разнообразия достигают пластинчатые формы. Встречаются пластины цельные и сложно рассеченные, с дополнительными выростами по краю и на поверхности. Некоторые багрянки сильно кальцинированы и напо­минают окаменелости.

При всем многообразии внешней формы красным водорослям свойствен единый план строения слоевища — в его основе у всех многоклеточных багрянок лежит гетеротрихальная структура.

Ветви красных водорослей делятся на две категории. Одни – основные длинные ветви, которые растут в длину в течение всего периода роста растения, так называемые ветви неограниченного роста. Другие растут только до определенного предела и всегда остаются более или менее короткими – это ветви ограниченного роста.

Кроме того, у них есть и специализированные ветви, выполняющие роль усиков, или ризоидов, служащих для дополнительного прикрепления либо сцепления друг с другом.

Паренхиматозный тип организации фактически отсутствует. Единственный пример такого слоевища — представитель класса Бангиевые (порфира). У большинства же багрянковых слоевища псевдопаренхиматозного типа (за счет переплетения ветвей одной оси — одноосевое строение или многих — многоосевое). Увеличение размеров слоевищ у примитивных форм осуществляется за счет диффузного деления клеток, у более организованных — в результате деления верхушечных клеток, а у ряда видов — за счет верхушечной или краевой меристемы. Органами прикрепления к субстрату служат ризоиды, присоски, подошвы или стелющиеся ризоидальные пластины.

Клетки красных водорослей покрыты оболочкой, в которой различимы внутренний, целлюлозный, и наружный, пектиновый, ослизняющийся слой. Получаемый из последнего агар-агар содержит кроме пектина сахара и белки. Оболочка может быть пропитана известью, солями магния или железа. Цитоплазма отличается повышенной вязкостью, плотно прилегает к стенкам, чувствительна к изменению солености среды. У высокоорганизованных водорослей клетки многоядерные, у менее организованных — одноядерные. Форма хроматофоров зависит от интенсивности освещения, размеров и возраста клеток. Однако чем выше организация водоросли, тем больше в ее клетках хроматофоров и тем постояннее их форма (преимущественно линзовидная). Пиреноиды у многих видов отсутствуют. Как и у других водорослей, окраска пластид и всего тела красной водоросли обусловлена сочетанием нескольких пигментов: хлорофиллов а и d, фикобилинов (фикоцианин, фикоэритрин, аллофикоцианин) и каротиноидов. Окраска таллома варьирует от малиново-красной (преобладание фикоэритрина) до голубовато-стальной (при избытке фикоцианина).

На примере водорослей отчетливо прослеживается приспособительный характер пигментного аппарата у водных растений. Известно, что при прохождении света через толщу воды отсекается оранжево-красная часть спектра и до больших глубин доходят в основном зеленые, голубые и синие лучи. Соответственно у растений на мелководье преобладают зеленые пигменты, у более глубокообитающих водорослей (бурые) к ним добавляются бурые пигменты (фукоксантин и др.), а у самых глубоководных красных – красные пигменты (фикоэритрин и др.). Помимо того, проникновение красных водорослей на значительные глубины можно объяснить их способностью (благодаря красным пигментам) улавливать даже незначительное количество света.

Запасные продукты представлены в виде флоридозида, содержащего галактозу и глицерин, сахарозы, жиров и «багрянкового крахмала», зерна которого откладываются в цитоплазме, а не в хроматофорах.

Багрянки обладают сложным, не встречающимся у других водорослей циклом развития, своеобразным строением женского органа размножения – карпогона и сложными процессами развития зиготы. Подвижные стадии в цикле развития отсутствуют, их споры и гаметы лишены жгутиков.

Способы размножения красных водорослей весьма многообразны. Вегетативное размножение свойственно лишь примитивным. Оно осуществляется за счет образования дополнительных побегов, отрастания нового таллома от подошвы старого, отмершего, а также путем деления клеток. Оторванные участки талломов погибают.

Бесполое размножение осуществляется моно-, би-, тетра- и полиспорами, образовавшимися в спорангиях. Тетраспоры формируются на диплоидных бесполых растениях – спорофитах (тетраспорофитах). В тетраспорангиях перед образованием тетраспор происходит мейоз.

Половой процесс оогамный. Карпогон обычно состоит из расширенной базальной части – брюшка (с ядром внутри) и трубчатого выроста — трихогины, принимающей спермации. Сперматангии – небольшие бесцветные клетки, содержимое которых освобождается в виде мелких, голых, лишенных жгутиков мужских гамет — спермациев. Оплодотворение яйцеклетки осуществляется за счет перемещения спермация по трихогине в карпогон. После оплодотворения базальная часть карпогона отделяется перегородкой от трихогины, которая отмирает, и претерпевает дальнейшее развитие, приводящее к образованию карпоспор. Детали этого развития имеют важное значение при классификации багрянок. У одних красных водорослей содержимое зиготы делится с образованием неподвижных голых спор — карпоспор, у других из оплодотворенного карпогона образуется система специальных нитей — гонимобласты, клетки которых превращаются в карпоспорангии, производящие по одной карпоспоре. У большинства багрянок развитие карпоспор проходит с участием ауксилярных клеток. В таких случаях гонимобласт развивается не из брюшка карпогона, а из ауксилярной клетки. Если же ауксилярные клетки удалены от карпогона, из его брюшка после оплодотворения вырастают соединительные (ообластемные) нити; клетки их диплоидны. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам и в точке их соприкосновения оболочки растворяются, после чего происходит плазмогамия, в результате развивается гонимобласт с карпоспорами – карпоспорофит. Следовательно, ауксилярные клетки выполняют вспомогательную функцию – стимулируют деление ядра клетки соединительной нити и поставляют дополнительное питание. У наиболее высокоорганизованных красных водорослей (флоридеефициевые) ауксилярные клетки развиваются после оплодотворения карпогона в непосредственной от него близости. Ообластемные нити у этих водорослей не образуются. Ауксилярная клетка, находясь рядом с брюшком карпогона, сливается с ним и образует прокарпий, из которого развивается гонимобласт с карпоспорами. Карпоспорангии часто располагаются тесными группами – цистокарпиями, которые у многих представителей одеты псевдопаренхиматозной оболочкой, развивающейся из соседних с карпогоном клеток.

Циклы развития красных водорослей разнообразны. У одних представителей флоридеефициевых происходит смена трех форм развития: гаплоидный гаметофит, диплоидные карпо- и тетраспорофит. В этом случае зигота делится без редукции числа хромосом, формируя спорофит, на котором в результате мейоза образуются тетраспоры, дающие начало гаметофитам. Таким образом, имеются две свободноживущие формы одного и того же растения — тетраспорофит и гаметофит.

У других водорослей (с гетероморфной сменой форм развития) часто бывает слабо развит и даже редуцирован тетра- и карпоспорофит, иногда редуцирован гаметофит (он формируется на спорофите).

Красные водоросли – типичные морские растения. В пресных водоемах обитает лишь небольшое количество видов.

Принцип, положенный в основу классификации багрянок— строение женских генеративных органов и процесс развития гонимобласта. По этой же системе все красные водоросли делятся на 2 класса – Бангиофициевые и Флоридеофициевые.