- •Н.А. Лемеза
- •Предисловие
- •Глава I водоросли (Algae) общая характеристика
- •Методы сбора, Хранения и изучения водорослей
- •Положение водорослей в современной системе органического мира
- •Систематика водорослей отдел цианобактерии (сyanobacteria) или синезеленые водоросли (cyanophyta)
- •Класс Хроококкофициевые (Chroococcophyceae)
- •Класс Гормогониофициевые (Hormogoniophyceae)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Отдел эвгленовые водоросли (euglenophyta)
- •Класс Эвгленофициевые (Euglenophyceae)
- •Задание
- •Вопросы для самоконтроля
- •Отдел динофитовые водоросли (dinophyta)
- •Класс Динофициевые (Dinophyceae)
- •Задание
- •Вопросы для самоконтроля
- •Отдел криптофитовые водоросли (Cryptophyta)
- •Задание
- •Вопросы для самоконтроля.
- •Отдел золотистые, или хризофитовые (chrysophyta), водоросли
- •Задание
- •Вопросы для самоконтроля
- •Отдел диатомовые водоросли (bacillariophyta, diatomeae)
- •Класс Центрофициевые (Centrophyceae)
- •Класс Пеннатофициевые (Pennatophyceae)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Отдел желтозеленые (xanthophyta), или разножгутиковые (heterocontae) водоросли
- •Класс ксантофициевые (Xanthophyceae)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Отдел бурые водоросли (phaeophyta)
- •Класс Фэозооспорофициевые (Phaeozoоsporophyceae)
- •Класс Циклоспорофициевые (Сyclosporophyceae)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Отдел красные водоросли, или багрянки (rhodophyta)
- •Класс Бангиофициевые (Bangiophyceae)
- •Класс Флоридеофициевые (Florideophyceae)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Отдел зеленые водоросли (chlorophyta)
- •Класс Вольвоксовые (Volvocophyceae), или Равножгутиковые (Isocontae)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Класс Протококкофициевые (Protococcophyceae), или Хлорококкофициевые (Chlorococcophyceae)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Класс Улотрихофициевые (Ulothrichophyceae)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Класс Сифонофициевые (Siphonophyceae)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Класс Конъюгатофициевые (Conjugatophyceae)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Контрольные вопросы к отделу Зеленые водоросли
- •Отдел харовые водоросли (charophyta)
- •Класс Харофициевые (Charophyceae)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Контрольные вопросы к главе Водоросли
- •Глава 2 грибы (fungi) общая характеристика
- •Методы сбора, хранения и изучения миксомицетов, грибов и грибоподобных организмов
- •Место грибов в современной системе органического мира
- •Отделы и классы грибов и грибоподобных организмов (по: Гарибова, Лекомцева, 2005)
- •Систематика грибов и грибоподобных организмов Отдел Оомикота (Oomycota)
- •Класс Оомицеты (Oomycetes)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Миксомицеты, или слизевики
- •Отдел миксомикота (myxomycota)
- •Класс Миксомицеты (Myxomycetes) или Миксогастеромицеты, (Myxogasteromycetes)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Отдел Плазмодиофоромикота (Plasmodiophoromycota)
- •Класс Плазмодиофоромицеты (Plasmodiophoromycetes)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Царство настоящие грибы (fungi, мусота, mycetalia)
- •Отдел Хитридиомикота (Chytridiomycota) Класс Хитридиомицеты (Chytridiomycetes)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Отдел зигомикота (zygomycota)
- •Класс Зигомицеты (Zygomycetes)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Отдел аскомикота (ascomycota), или сумчатые грибы
- •Класс Археаскомицеты (Archaeascomycetes)
- •Класс Гемиаскомицеты, или Голосумчатые (Hemiascomycetes)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Класс Эуаскомицеты (Euascomycetes), Настоящие сумчатые, или Плодосумчатые
- •Плектомицеты
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Пиреномицеты
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Дискомицеты
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Класс Локулоаскомицеты (Loculoascomycetes)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Отдел базидиомикота (basidiomycota)
- •Класс Базидиомицеты (Basidiomycetes)
- •Подкласс Гомобазидиомицеты (Homobasidiomycetidae)
- •Гименомицеты
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Гастеромицеты
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Класс Устилягиномицеты (Ustilaginomycetes)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Класс Урединиомицеты (Urediniomycetes)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Отдел Дейтеромикота (Deuteromycota), или Анаморфные (Несовершенные) грибы
- •Класс Гифомицеты (Hyphomycetes)
- •Класс Целомицеты (Coelomycetes)
- •Класс Агономицеты (Agonomycetes)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Контрольные вопросы к главе Грибы (Fungi)
- •Глава 3 лишайники или лихенизированные грибы (lichenes) общая характеристика
- •Методы сбора, хранения и изучения лишайников
- •Положение лишайников в современной системе органического мира
- •Систематика лишайников Класс Аскомицетные лишайники (Ascolichenes)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Приложение летняя учебная практика по альгологии и микологии
- •Литература
Положение водорослей в современной системе органического мира
Для создания естественной системы органического мира систематики используют совокупность наиболее значимых признаков организмов, входящих в ту или иную таксономическую категорию. К таким признакам относятся:
1) историческое развитие группы живых организмов по ископаемым остаткам;
2) особенности морфологического и анатомического строения современных видов;
3) особенности размножения и эмбрионального развития;
4) физиологические и биохимические особенности;
5) кариотип, определяемый числом, размером и формой хромосом;
6) тип запасных питательных веществ
7) распространение на нашей планете и ряд других.
Общепринятая система органического мира пока не создана. До сих пор у разных авторов число выделяемых империй, царств, подцарств, типов (отделов) неодинаково. Например, одни авторы рассматривают водоросли, в составе пяти империй – Эубактерии (Eubacteria), Экскаваты (Excavates), Ризария (Rhizaria), Хромальвеоляты (Chromalveolata) и Растения (Plantae) и ряда царств – Церкозоа (Cercozoa), Страминопилы (Straminopila), Альвеолобионта (Alveolates), Зеленые растения (Viridiplantae) и др. Многие специалисты включают вышеназванные группы организмов в состав таких царств, как Protozoa, Chromista, Fungi (Mycota, Mycetalia), Plantae.
Одна из самых известных систем органического мира включает царства Bacteria, Protista (Protoctista), Fungi (Mycota), Plantae и Animalia.
Принципиально новым моментом в этой системе органического мира в сравнении с предыдущим и является выделение царства Протисты.
Название «царство Протисты» (Protista) предложено в 1866 году Э. Геккелем. В его понимании состав протистов был достаточно произвольным, то есть царство было сборной группой, в которую входили многие (но не все) одноклеточные организмы, часть просто устроенных многоклеточных и некоторые прокариоты (бактерии).
В течение большей части ХХ столетия сторонники выделения протистов в отдельное царство (Wittaker, 1969; Margulis, 1974; 1981; Patterson, 1994; Corliss, 1994) упрочили свои позиции, хотя и исключили из него бактерии и губки, но дополнили его остальными простейшими, а также некоторыми грибами и водорослями. В настоящее время в состав царства Protista многие авторы относят все одноклеточные и колониальные эукариотные организмы, независимо от типа питания и функционирования. Это значит, что их рассматривают как особый уровень организации живой материи.
Ряд систематиков относят к протистам также дотканевых эукариот, которые, наряду с одноклеточными формами, могут быть представлены организмами, способными образовывать псевдоплазмодии, настоящие плазмодии (миксомицеты) и даже настоящие многоклеточные организмы (например, красные и бурые водоросли).
Понимание протистов именно как дотканевых (а не одноклеточных) позволяет различным авторам систем включать в их состав (в зависимости от того, что автор понимает под тканью) все или некоторые группы многоклеточных водорослей (зеленые, красные, бурые), грибоподобные организмы, или «псевдогрибы» – гифохитридиевые (Hyphochytridiomycota), оомицеты (Oomycota) и лабиринтуловые (Labyrinthulomycota).
В результате царство Протисты объединило чрезвычайно разнородную группу организмов, часть из которых включали раньше в царство Животные (Простейшие), царство Грибы (акразиевые и плазмодиальные миксомицеты, большинство низших грибов – хитридиомицеты и оомицеты), а также в царство Растения (эвгленовые, динофитовые, криптофитовые, диатомовые, золотистые, желтозеленые, зеленые водоросли).
Анализ строения и жизнедеятельности этих организмов в разных экологических условиях показывает, что их прежнее положение нуждается в пересмотре. Например, главным отличием растений от грибов и животных является способ питания: растения – автотрофы, а грибы и животные – гетеротрофы. Кроме того, важнейшими признаками, позволяющими более четко различать растения, грибы и животные, является наличие или отсутствие клеточной стенки, размножение спорами, природа запасного углевода (типа крахмала или гликогена). С этих позиций такие организмы, как хламиномонада, вольвокс, динобрион, церациум, перидиниум и др. являются типичными растениями (отделы Зеленые, Золотистые и Динофитовые водоросли соответственно). Все они имеют клеточную стенку, хлоропласты (хроматофоры), фотосинтезирующие пигменты (хлорофиллы и каротиноиды) и, как следствие, фототрофный способ питания; запасный продукт у них – крахмал.
Однако многие из них имеют дорзовентральное строение тела (динофитовые водоросли), жгутики, трихоцисты, глотку, стигму (светочувствительный глазок), характерные для эвгленовых, криптомонад и др., а также гетеротрофное питание в темноте. Эти признаки объединяют их с животными. Поэтому указанные организмы некоторые авторы до сих пор относят к царству Животные.
Аналогичную ситуацию можно налюдать и при анализе особенностей строения и жизнедеятельности миксомицетов (слизевиков) и низших грибов (с несептированным мицелием), у которых немало признаков, сходных как с растениями, так и с животными. Например, миксомицеты на той или иной стадии своего развития во многом похожи на амеб, способных активно передвигаться в пространстве и питаться гетеротрофно. Сходство же с грибами (наличие плодовых тел) у них конвергентное.
Известный ученый-ботаник академик А.Л. Тахтаджян писал (1990): «Выделение царства Протисты имеет одно бесспорное преимущество: в этом случае классификация грибов и особенно животных и растений становится более естественной».
Ключевое значение в построении системы протистов имеют такие ультраструктурные признаки, как форма крист митохондрий, строение жгутикового аппарата, наличие и характер псевдоподий, организация покровов клетки, тип митоза и др.
Таким образом, для современной систематики водорослей характерно наличие множества систем, различающихся между собой в большей или меньшей степени не только на уровне небольших таксонов (родов, семейств, порядков, классов) но и на самых высоких таксономических уровнях (отделы, подцарства, царства,). Например, харовые водоросли в одном и том же объеме рассматриваются различными авторами в качестве отдела, класса или даже порядка. Более того, в одной системе их относят к царству Растения, в другой – к царству Protista или Chromista.
Другой пример Цианобактерии являются типичными прокариотными организмами (в их клетках отсутствуют ядро и клеточные органеллы, характерные для эукариотов; имеются только рибосомы) и совершенно справедливо относятся к надцарству Procaryota. Вместе с тем по ряду существенных признаков (наличие как у зеленых растений хлорофилла а, каротиноидов, а также фикобилинов как у красных водорослей, оксигенный тип фотосинтеза и др.) цианобактерии очень схожи с водорослями. В этой связи их часто называют синезелеными водорослями и рассматривают в курсе альгологии.
Многообразие существующих систем органического мира допускает определенную степень свободы их выбора. В данном пособии водоросли рассматриваются в составе разных царств – Eubacteria, Protista, Chromista и Plantae, а их систематика – по справочнику «Водоросли» (Вассер и др., 1989) и учебному пособию Н.П. Горбуновой «Альгология» (1991).