Отдел миксомикота (myxomycota)

Отдел объединяет бесхлорофилльные организмы, которые по своему строению и образу жизни занимают промежуточное положение между животными и грибами. Одни из них имеют микроскопически малые размеры и представлены одно- или многоядерной амебоидной клеткой, другие крупные, многоядерные, обычно подвижные (0,1—0,4 мм/мин), бесцветные или окрашенные, подчас достигающие более 30 см. В состав плазмодия входят белки, гликоген, жиры, пигменты и другие вещества.

Вегетативное размножение у большинства слизевиков происходит путем деления амебоидных клеток. У ряда сапротрофных форм содержимое плазмодия идет на образование плодовых тел – спорангиев, внутри которых возникают одноклеточные споры с плотной целлюлозной оболочкой. У паразитов спорангии не образуются и плазмодий распадается на споры в клетках хозяина, служащих им вместилищем.

Зрелые споры на влажном субстрате прорастают зооспорами с двумя гладкими жгутиками неравной длины, а в случае низкой влажности среды формируются миксоамебы (амебы). Зооспоры и миксоамебы могут размножаться делением. При определенной концентрации клеток они попарно сливаются, образуя диплоидные клетки, из которых в дальнейшем развивается плазмодий. У миксомицетов с псевдоплазмодиями половой процесс отсутствует, а псевдоплазмодий возникает путем агрегации миксоамеб.

Миксомицеты – преимущественно сапротрофы, обитают на отмершей древесине, коре деревьев, лесной подстилке и аналогичных субстратах; паразитные формы развиваются в клетках водорослей, грибов и высших растений.

Отдел Миксомикота объединяет три класса: Протостелиомицеты (Protosteliomycetes), Миксогастеромицеты (Myxogasteromycetes), и Цератиомиксомицеты (Сeratiomyxomycetes). В основу такого деления положены степень организации тела и особенности циклов развития представителей разных классов.

Класс Миксомицеты (Myxomycetes) или Миксогастеромицеты, (Myxogasteromycetes)

К этому классу относится подавляющее большинство миксомицетов со всеми характерными признаками отдела. Свободноживущий плазмодий проявляет положительные гидро- и трофотаксисы и отрицательный фототаксис. За счет циркуляции цитоплазмы он активно передвигается, образуя псевдоподии, которыми захватывает пищу – бактерий, амеб, мелких беспозвоночных животных, различные твердые пищевые частицы. К концу вегетации плазмодии заметно увеличиваются в размерах и выползают на поверхность субстрата, т. е. отрицательный фототаксис сменяется положительным. Здесь плазмодии уплотняются и превращаются в плодовые тела различной формы, размеров, окраски, на ножках или сидячие. У многих миксомицетов в плодовых телах кроме спор имеются особые нити — капиллиций, который разрыхляет споровую массу и способствует рассеиванию спор. Вид и строение капиллиция являются характерными систематическими признаками рода или вида. У некоторых представителей образуется псевдокапиллиций, представляющий собой уплощенные ветвящиеся образования с поперечными складками на поверхности и формирующийся из остатков стенок спорангия.

При благоприятных условиях спора прорастает 1–4 зооспорами или миксоамебами, способными в капельножидкой среде вырабатывать жгутики и превращаться в зооспоры. Затем зооспоры или миксоамебы попарно копулируют, образуя диплоидную миксоамебу, из которой возникает плазмодий.

Миксогастеромицеты отличаются поразительной способностью приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды (отсутствие пищи, большие морозы, низкие значения рН и др.). Их плазмодии могут превращаться в утолщенную твердеющую массу – склероции, которые сохраняют жизнеспособность в течение многих лет. Часть зооспор и миксоамеб при экстремальных условиях могут превращаться в цисты.

Класс объединяет более 400 видов, относящихся к 4 порядкам: лициальные, трихиальные, физаральные и стемонитальные. В основе деления на порядки лежат особенности строения плазмодия, спорангиев, наличие настоящего и ложного (псевдокапиллиция) капиллиция:

Порядок Лициальные (Liciales). У лициальных спорангии шаровидные или в виде плазмодиекарпиев, покрытых перепончатой или хрящеватой оболочкой (перидием), без настоящего капиллиция.

У рода ликогала (Lycogala) плазмодий имеет кораллово-красную окраску. Эталии округлые, диаметром 0,3–1,5 см, сидячие, скученные или разбросанные на поверхности субстрата. Вначале они имеют ту же окраску, что и плазмодий, позже буреют. При их созревании перидий становится тонким, бородавчатым, с отверстием сверху для выхода спор (рис. 2._). В таком виде эталии ликогалы похожи на мелкие грибы-дождевики. Псевдокапиллиций представлен сеткой из трубчатых волокон с булавовидными концами. Споровый порошок розовый или оранжевый.

Сапротрофы на отмершей древесине и других субстратах.

Известно 4 вида, распространенных в умеренных поясах земного шара. В Беларуси встречается Л. древесинная, или «волчье вымя» (L. epidendrum).

Порядок Трихиальные (Trichiales). У трихиальных плазмодий бесцветный, беловатый, розоватый, красный или пурпурово-коричневый. Спорангии овальные, сидячие или на коротких ножках, одиночные или чаще скученные. У всех видов есть настоящий капиллиций, характерный для каждого рода.

Род трихия (Trichia) является наиболее типичным для порядка. У его представителей спорангии групповые, цилиндрические или бокаловидные, сидячие или на ножках Перидий гладкий, блестящий или матовый, часто с концентрическими утолщениями или бородавками. Капиллиций образован свободными, простыми или ветвящимися полыми внутри, заостренными на концах нитями с лентовидными спиральными утолщениями (рис. 2._). Споры шаровидные с сетчатой или шиповатой поверхностью, в массе желтые, оранжево-желтые или красноватые.

Известно 12 видов, распространенных на всех континентах. В Беларуси они встречаются в основном на отмершей древесине. Наиболее часто встречаются Т. изменчивая (Т. varia), Т. гроздевидная (Т. botrytis), Т. обманчивая (Т. decipiens).

Порядок Физаральные (Physarales). Плазмодий сильно гранулированный, бесцветный или яркоокрашенный. Спороношение в виде эталиев или одиночных, сидячих или на ножках спорангиев. Капиллиций чаще состоит из ветвящихся нитей, образующих узловые расширения. Для видов этого порядка характерны большие скопления извести, главным образом на поверхности перидия, ножках спороношения и капиллиций. Споры в массе своей темно-пурпурные, фиолетово-коричневые, от темно-коричневых до черных.

Род физарум (Physarum) содержит виды с белым, сероватым, желтым или оранжевым плазмодием. Спорангии округлые, сидячие или на ножках, иногда в виде продолговатых изогнутых плазмодиекарпиев. Перидий, как правило, инкрустирован известью, хрупкий, неправильно растрескивающийся при созревании (рис. 2._). Капиллиций в виде сети тонких разветвленных нитей, прикрепленных к основанию спорангия или к различным участкам перидия, с многочисленными расширениями и вздутиями. Споры в массе от фиолетовых до черных.

Известно более 70 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси их 6. Сапротрофы. Развиваются в июле–сентябре на отмершей древесине, лесной подстилке, а также на плодовых телах макромицетов. Наиболее распространены 2 вида: Ф. пепельный (Ph. cinereum), часто образующий спороношения даже на живых растениях, и Ф. поникший (Ph. nutans), развивающийся лишь на отмершей древесине, мхе, сухой соломе.

Род фулиго (Fuligo) (рис. 2._) включает виды, у которых плазмодий ярко-желтый, реже белый или кремовый, достигающий иногда нескольких десятков сантиметров. Эталии подушковидные, сильно варьируют в размерах, форме и окраске: белые, охряные, зеленоватые, розоватые, тускло-красные, почти коричневые. Толстый, хрупкий перидий легко разрушается и отслаивается кусками, обнажая почти черную массу спор. Капиллиций состоит из очень тонких, бесцветных анастомозирующих нитей, соединенных вздутиями (узлами), на которых расположены бесцветные или желтоватые гранулы извести.

В роде более 10 видов, распространенных во многих странах мира. Наиболее известен Ф. гнилостный (F. septica), развивающийся в июле–октябре на гнилых пнях, коре ветвей деревьев, засохших листьях в оранжереях.

Порядок Стемонитальные (Stemonitaies). Он объединяет миксомицеты с тонким прозрачным плазмодием. Спороношение в виде отдельных спорангиев или эталиев, покрытых пленчатым, быстро исчезающим перидием.

Род стемонитис (Stemonitis) – типичный представитель порядка. У видов рода плазмодий сначала бесцветный, а затем беловатый или лимонно-желтый. Спорангии цилиндрические, высотой 2–20 мм, на длинных ножках, которые внутри спорангия превращаются в колонку. Перидий вскоре исчезает, обнажая капиллиций в виде ажурной сеточки вокруг колонки (рис. 2._). Капнллиций одного цвета с колонкой и ножкой, покрыт коричневым, буровато-фиолетовым или почти черным споровым порошком.

Известно 17 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси их около 10. Наиболее часто встречается С. бурый (S. fusca).