Gistologia_v_voprosakh_i_otvetakh_Sluka

Цитоплазма влияет на репрессированные ДНК ядра (активность одних генов подавляется, другие гены — активируются). В митохондриях цитоплазмы содержится небольшое количество ДНК, в них тоже происходит синтез белков (для себя).

Сравнительная характеристика спермато- и овогенеза.

Овогенез (образование яйцеклетки) протекает аналогично спермато-генезу, но с некоторыми особенностями.

Период размножения овороний— происходит во внутриутроб-ном периоде и в первые месяцы постнатальной жизни, в то вре-мя как размножение сперматогоний идёт на протяжении всей жизни организма, начиная с детского возраста.

Период роста в сперматогенезе идёт сразу за периодом размножения; сперматогоний превращаются в сперматоциты 1-го порядка. В овогенезе период роста делится на период малого роста (идёт до наступления половой зрелости) и период большого роста, который протекает циклически. В период роста ово-гонии становятся овоцитами 1-го порядка.

Впериоде созревания деление сперматоцитов равномерное (образуются одинаковые по объёму клетки). Деление овоцитов неравномерное: после двух делений созревания из овоцита 1-го порядка образуется одна яйцеклетка и три редукционных тель-ца

—мелких клеток с небольшим количеством цитоплазмы. Кро-ме того, процесс созревания овоцита протекает в разных орга-нах — начинается в яичнике, а заканчивается в яйцеводе.

Период формирования в сперматогенезе заключается в превращении сперматид в сперматозоиды; в овогенезе периода формирования нет.

Вцелом, в течение сперматогенеза одна сперматогония обеспечивает образование большой группы сперматозоидов, а в овогенезе одна овогония, в конечном итоге, образует только одну полноценную яйцеклетку.

127.Этапы эмбриогенеза. Составные компоненты процессов развития. Молекулярно-генетнческие основы детерминации и дифференцировки

Эмбриональное развитие человека делится на три периода: начальный (1-я неделя развития), зародышевый (2-8 неделя развития), плодный (с 9-й недели развития до рождения ребёнка).

Эти периоды делят на этапа, соответственно процессам, происходящим в эмбриогенезе: 1) оплодотворение, 2) дробле-ние, 3) гаструляция, 4) гисто- и органогенез.

292

Составныекомпонентыпроцессовразвития. Любойпроцессраз-

вития — это процесс преобразования относительно однородного материала зиготы в дифференцированный организм с большим разнообразием клеток и соответственно их функций. Клегки при этом приобретают различные свойства (хотя их генотип одинаков) на основе репрессии и дерепрессии различных локусов одного и того же гена, происходящих на разных стадиях развития.

Компонентами, обеспечивающими появление структурно-фун- кционального разнообразия клеток, формирование ими различных тканей и органов, являются: пролиферация, миграция, детерминация, дифференцировка, рост; специализация и гибель.

Пролиферация — клеточное размножение путем деления. Без накопления исходного количества клеток (критическая масса) невозможно дальнейшее развитие (дифференцировка, рост и т. д.). поэтому пролиферация осуществляется на разных стадиях эмбриогенеза. За счет пролиферации осуществляется накопление клеток в составе эмбриональных зачатков, тканей, восполняется их количество, поскольку часть клеток погибает.

Миграция. В процессе развития происходит перемещение клеток и клеточных масс, поскольку каждая клетка должна занять свое место в формирующемся организме. Мигрирующие клетки обладают позиционной информацией (знают, где они должны "поселиться"). Реализация позиционной информации осуществляется микроокружеиием, в котором осуществляется миграция.

Основная часть мигрирующих клегок еще не детерминирована, некоторые из них детерминируются в процессе миграции. Миграция клегок вместе с их пролиферацией в эмбриогенезе способствуетформообразованиюорганов(образованиепластов, складок, ямок).

Детерминация — это выбор стволовой (полустволовой) клеткой пути дальнейшего развития. При детерминации происходит ограничение возможностей развития в разных направлениях, остается лишь один путь. Ограничение возможностей развития в других направлениях вследствие уже сделанного выбора (детерминации) называется коммитированием.

Детерминация осуществляется ступенчато, постепенно; при этом вначале детерминируются целые зачатки, а затем в них путем скачкообразных переходов детерминируются отдельные элементы.

Детерминация происходит на уровне транскрипции, синтеза тканеспецифических форм и РНК.

Детерминация является необратимым состоянием клеток. Дифференцировка — приобретение клеткой

специальных свойств и структур на основе прошедшей детерминации. Последо-вательно протекающие этапы дифференцировки детерминируют

293

друг друга, определяя направление развития. Основной механизмтакой детерминации — эмбриональная индукция.

В процессе дифференцировки в клетке происходит синтез специфических белков (и других веществ), а также образование спе-циальных органелл. Клетка приобретает свои структурнофункциональные особенности. Дифференцировка зависит от влияния микроокружения, которое изменяет активность генома дифференцирующейся клетки, т. е. основой клеточной диффе-ренцировки являегся дифференциальная активность генов.

В отличие от детерминации, дифференцировка происходит на уровне трансляции генетического кода с молекул РНКна синтезируемые белки.

Рост клеток совершается на различных этапах развития. Он может предшествовать дифференцировке, происходить параллельно с ней или сопровождать специализацию клеток.

Специализация — приобретение клеткой способности выполнять специфическую функцию (функции).

Гибель клеток в эмбриогенезе имеет определенное значение для формообразования. Так, известно, что разъединение зачатков пальцев на конечностях происходит в результате гибели клеток в составе перепонок, существовавших ранее между пальцами. Образование полостей и канальцев также в ряде случаев связано с гибелью центрально расположенных клеток.

Однако процессы гибели клеток в формообразовании не являются основным моментом, определяющим развитие, они лишь "достраивают" то, что было ранее намечено.

128. Оплодотворение, дроблениеистроениебластулыу человека

Оплодотворение - этап эмбрионального развития, в процессе которого происходит слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, резко возрастаег метаболизм и возникает новый одноклеточный организм — зигота. Оплодотворение у человека происходит в ампулярной части яйцевода. Является моноспермным.

Рольсперматозоидавпроцессеоплодотворения:

1)обеспечивает встречу с яйцеклеткой;

2)вносит в яйцеклетку второй гаплоидный набор хромосом, в том числе Y- хромосому, необходимую для детерминации мужского пола;

3)вносит в яйцеклетку митохондриальный геном;

4)вносит в яйцеклетку центросому, необходимую для последующего деления;

5)вносит в яйцеклетку сигнальный белок дробления.

294

Роль яйцеклетки в процессе оплодотворения:

1)создает запас питательных веществ;

2)образует защитную оболочку оплодотворения;

3)определяет ось будущего зародыша;

4)ассимилирует отцовский набор генов.

Фазы оплодотворения:

1) дистантное взаимодействие — сближение сперматозоидов с яйцеклеткой в результате хемотаксиса; реотаксиса в слабощелочной среде; различного электрического заряда на мембране сперматозоида и яйцеклетки.

2)контактное взаимодействие — взаимодействие сперматозоида с прозрачной оболочкой яйцеклетки с помощью специфических рецепторов ZР-3 и ZР-2, запускающее акросомную реакцию; акросомная реакция - экзоцитоз ферментов акросомы для проникновения сперматозоида через оболочки яйцеклетки;

3)сингамия—образование мужского и женского пронуклеусов, а затем их слияние, образуется синкарион.

Процессы, происходящие в яйцеклетке. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку происходит;

1)деполяризация ее азматической мембраны;

2)образование перивителлинового пространства —

гомеостатической среды для развивающегося организма;

3)осуществляется кортикальная реакция —выход кортикальных гранул из яйцеклетки с образованием защитной оболочки оплодотворения, а также инактивация рецепторного аппарата сперматозоида. На основе этих процессов осуществляется бло-кирование возможности полиспермии и создаются условия для дальнейшего развития нового организма.

Зигота — одноклеточный организм, Возникший в результате оплодотворения, в котором уже детерминирован генетический пол. Не способна к длительному существованию, поскольку метаболизм невысок в связи с большим ядерно-цитоплазматичес-ким отношением (1:250) и отсутствием запаса трофического ма-териала. Поэтому к концу 1-х суток эмбриогенеза под влиянием сигнального белка дробления, внесенного сперматозоидом, зигота вступает в следующий период развития — дробление.

Дробление — этап эмбрионального развития, в процессе которого одноклеточный организм (зигота) превращается в многоклеточный — бластулу. Начинается к концу 1-х суток после оплодот-порения, продолжается в течение 3 4-х суток. Совершается во вре-мя движения зародыша по яйцеводу и заканчивается в матке.

Тип дробления у человека. Тип дробления зависит от тина яй-цеклетки. Дробление зиготы человека полное, но

неравномерное

295

(образуются неодинаковые по объёму бластомеры) и асинхронное (бластомеры неодновременно делятся).

Механизм дробления. В основе дробления лежит последова-тельное митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры) без последующего роста их до размеров материнской. Поскольку снаружи находится оболочка оплодотворения, образующиеся клетки не расходятся, а тесно прилегают друг к другу, чему способствует экспрессия в бластомерах белка адгезии (увоморулина).

Периферически-расположенныебластомеры(светлые) соединяются плотными контактами, образуя трофобласт, который обеспечивает поступление в бластоцель секрета половых путей (гистиотрофное питание).

Внутренняя группа бластомеров (темные) соединена друг с другом щелевыми контактами и является материалом самого зародыша — эмбриобласт. Щелевые контакты эмбриобласта обес-печивают взаимодействие бластомеров. их дифференцировку.

Борозда первого дробления проходит через область направительных телец, лежащих в перивителлиновом пространстве. Борозда второго дробления проходит перпендикулярно первой, но тоже вертикально, поэтому бластомеры сохраняют полный запас генетической информации для последующего развития: если бластомеры разъединяются, то каждый из них может дать развитие новому организму. Третья борозда дробления проходит перпендикулярно первым двум. Последующиециклыдробленияправильночередуются.

Причиной правильного чередования борозд дробления является то, что плоскость деления при митозе всегда перпендикулярна оси веретена деления; ось веретена деления всегда располагается в направлении наибольшего свободного от желтка пространства в пределах цитоплазмы (правила О. Гертвига).

Дробление идёт до тех пор, пока не восстановится характерное для соматических клеток соотношение ядра и цитоплазмы, а масса клеток достигнет критической (необходимой для разрыва оболочки оплодотворения).

Бластула — многоклеточный организм, образовавшийся в процессе дробления. У человека называется бластоциста. Состоит из трофобласта и эмбриобласта. Внутренняя полость

—бластоцель — заполнена жидкостью.

129.Гаструляция: определение, характеристика и значение. Образование осевых органов. Гаструляция у человека

Гаструляция — этап эмбрионального развития, в процессе которого образуются источники зачатков тканей и органов (зародышевые листки, осевые органы), а также внезародышевые органы.

296

Зародышевые листки — эктодерма, мезодерма и энтодерма. Осевые органы - хорда, нервная трубка, первичная кишка. Внезародышевые органы у человека — желточный мешок,

ал-лантоис, амнион и плацента.

Способы гаструляции: инвагинация; эпиболия; миграция (иммиграция); деламинация. Способ гаструляции зависит от типа дробления.

Инвагинация (виячивание) заключается в том, что часть стенки (дно) вдавливается внутрь бластулы (например, у ланцетника).

В результате инвагинации в гаструле ланцетника образует-ся первичный наружный зародышевый листок — эктодерма (из крыши бластулы), первичный внутренний зародышевый лис-ток энтодерма, сформированный из дна бластулы и полость гаструлы —гастроцель, открывающаяся во внешнюю среду пер-вичным ртом (бластопором).

Бластопор ограничен 4-я губами: дорсальной — соответствует спинной стороне зародыша, вентральной (брюшной стороне) и нежащими между ними боковыми губами.

Материал дорсальной губы бластопора является первичным индуктором, запускающим образование осевых органов (хорда нервная трубка).

Третий зародышевый листок (мезодерма) образуется из мелкоклеточного материала краевой зоны боковых губ бластопора, располагающегося в первичном внутреннем листке по сторонам от хорды. Вначале путем выпячивания в пространство между внутренним и наружным зародышевыми листками образуются мезодермальные карманы, которые открываются в гастроцель, а затем отделяются от неё в виде 2- х полых складок (энтнроцельный способ образования мезодермы).

Мезодерма образуется 2-я способами: телобластическим — за счет размножения отдельных клеток — телобластов, производные которых лежат между эктодермой и энтодермой (у первичноротых) и энтероцельным — из материала крыши первичной кишки, отделившегося от остальной ее части (у низшихпозвоночных).

Эпиболия (обрастание) характеризуется нарастанием быстро делящихся клеток одного участка стенки бластулы на другие участки (вегетативная область), где темп дробления замедлен из-и перегруженности клеток желтком (у амфибий).

При миграции (иммиграции) часть бластомеров стенки бластулы перемещается, образуя второй слой клеток.

При деламинации (расщеплении) бластомеры стенки бластулы делятся тангенциально, что приводит к

образованию двух слоев клеток. 297

У позвоночных животных ичеловека имеет место комбинация двух или трёх из описанных выше способов гаструляции, в результате чего она включает два этана: раннюю и позднюю гаструдяцию. Итогом указанных этапов является формирование структур, аналогичных губам бластопора, что, в свою очередь, запускает механизмы дальнейших преобразований тканевых зачатков.

Осевые органы. Их формирование начинается после образования двух зародышевых листков; одновременно с образованием мезодермы образуются хорда, нервная трубка, первичная кишка. Осевыми они названы потому, что определяют ось симметрии тела зародыша. Нервная пластинка, из которой в дальнейшем формируется нервная трубка, выделяется из первично-го наружного листка; хорда — из первичного внутреннего (у ланцетника) либо из первичного наружного листка. Материал энтодермы (внутреннего листка) формирует первичную киццсу.

Особенности гаструляции у человека: раннее формирование внезародышевых органов, раннее образование амниотического пузырька и отсутствие амниотических складок, наличие двух фаз гаструляции, интерстициальный тип имплантации, сильное развитие амниона, хориона и слабое развитие желточного мешка и аллантоиса.

Значение гаструляции состоит в том, что образующиеся зародышевые листки являются эмбриональными источниками развития тканей (гистогенез), из которых формируются органы (органогенез).

130. Эмбриогенез человека на 2-3-й неделях. Мезенхима

Эмбриогенезчеловекана 2-йнеделеразвитиявключает: имплантацию бластоцисты в слизистую оболочку матки и реализа-

цию первой фазы гаструляции.

На 3-й неделе происходит вторая фаза гаструляции.

Гаструляция у человека имеет две фазы.

Первая фаза (ранняя гаструляция) предшествует или протекает в ходе имплантации (7-е сутки). В течение этой фазы происходит образование двухслойного зародыша путем деламинании. При этом эмбриобласт расщепляется на два листка — а) эпибласт (обращен к трофобласту, включает материал эктодермы, мезодермы и хорды) и 6) гипобласт (энтодерму, обращенную в полость бластоцисты). У 7- суточного зародыша из зародышевого щитка выселяются клетки, формирующие внезародыщевую мезодерму (мезенхиму). Она заполняет полость бластоцисты.

Вторая фаза (поздняя гаструляция) начинается на 14-15- сутки и продолжается до 17-х суток развития. В процессе поздней гаструляции происходит образование 3-го зародышевого листка

298

(мезодермы), образование комплекса осевых зачатков органов и образование внезародышевых органов.

Делящиеся в эпибласте клетки смещаются к центру и вглубь, между наружным и внутренним зародышевыми листками.

Иммиграция клеточного материала (второй способ гаструляции у человека), идущая по краям зародышевого диска, приводит к образованию в его центре первичной полоски (анало-боковых губ бластопора) и первичного (головного) узелка (аналог дорсальной губы бластопора). Клетки первичной полоски, мигрируя под эпибласт латерально, образуют мезодерму тела зародыша

(зародышевая мезодерма).

Образование осевых органов. Клетки первичного узелка смещаются между дном амниотического и крышей желточного пузырьков, формируя хордальный отросток (хорда) — 17-е сутки. Хорда путем индукции расположенных над ней клеток вычленяет из эпибласта нервную пластинку, из которой образуется нервная трубка (25-е сутки). Начиная с 20-21-х суток, с помощью образующейся туловищной складки, происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов и окончательное формирование осевых зачатков. Зародыш отделяется от желточного мешка, при этом материал энтодермы формирует первичную кишку.

Дифференцировка зародышевых листков (рис.53).

Дифференцировка эктодермы. Эктодерма подразделяется на две части — зародышевую и внезародышевую.

Зародышевая эктодерма. На 19-20-е сутки первичная эктодерма, лежащая над хордальным отростком, образует нервную пластинку; затем желобок и замыкается в нервную трубку, погружаясь иод эктодермальный пласт. Тем самым она подразделяется на две части:

— нейроэктодерму, состоящую из нервной трубки и нервного гребня. Нервный гребень представлен частью нейроэктодермы, лежащей между нервной трубкой и покровной эктодермой. Его клетки мигрируют несколькими потоками, образуя нервные и глиальные клетки спинномозговых и вегетативных ганглиев, мозговое вещество надпочечников и пигментные клетки;

—покровную эктодерму, которая также состоит из двух частей

— кожной эктодермы и плакод. Кожная эктодерма образует эпителий кожи, ротовой и анальной бухт, эпителий воздухоносных путей (этот эпителий развивается из прехордальной пластинки, которая формально входит в состав энтодермы, но ее тканевые производные развиваются как эпителий эктодермы). Плакоды парные утолщения эктодермы по бокам головы, теряют связь с

299

наружным покровом, погрузясь под него. Из плакод формируется слуховой пузырек и хрусталик глаза.

Внезародышевая эктодерма образует эпителий амниона и пупочного канатика.

Дифференцировка мезодермы начинается с 20-х суток эмбриогенеза. Её дорсальные участки разделяются на плотные сегменты сомиты, лежащие по сто-ронам от хорды.

Вентральные отделы мезодермы (сплаихнотом) не сегментируются, а

Рис. 53. Схемапоперечногосрезазародышанарасщепляются на два листка —

образует нефрогенный тяж. Сомиты мезодермы в про-

цессе дифференцировки образуют три части — дерматом, склеротом, миотом.

Дифференцировка энтодермы — зародышевая (кишечная) энтодерма — образует эпителий желудочно-кишечного тракта и его желез, внезародышевая (желточная) энтодерма —

формирует эпителий желточного мешка и аллантоиса. Мезенхима — эмбриональная соединительная ткань. Возни-

кает преимущественно из мезодермы (дерматома и склеротома). также эктодермы (нейромезенхима) и энтодермы головного отдела кишечной трубки.

Мезенхима образована отростчатыми клетками и межклеточным основным веществом. Рассматривается как полипотентный зачаток, дающий начало различным типам тканей, поскольку в ее составе содержатся гетерогенный материал.

300

131.Гистоиорганогенез. Развитиеосновныхсистем органовчеловекана4-8-йнеделяхэмбриогенеза

Гистогенез — процесс развития из материала эмбриональных зачатков тканей, приводящий к приобретению характерных для каждого тканевого типа специфических структур и соответствующих им функций.

Эмбриональными источниками развития тканей являются зародышевые листки. Каждый зародышевый листок дифференцируется в определённых направлениях. Гистогенез не является изолированным процессом, он совершается параллельно с органогенезом.

Органогенез — процесс формирования органов, происходящий параллельно с гистогенезом и осуществляющийся на основе взаимодействия нескольких типов тканей.

Процессы органогенеза активно развертываются в основном на 4-8-й неделях эмбрионального развития, когда появляются тканеспецифические и органоепецифические антигены плода; гистиотрофное питание сменяется гематотрофным; возникают не-рвная и эндокринная системы, обеспечивающие более высокий уровень регуляции жизнедеятельности организма. Развивающийся организм существенно отличается в начале и в конце этого периода развития.

Зародыш на 4-й неделе эмбриогенеза имеет 35 пар сомитов, у него имеются хорошо выраженые зачатки рук (зачатки ног только появляются), три пары жаберных дуг и 4 пары жабер-ных карманов.

На 8-й неделе зародыш имеет округлую голову, формируется область лица и шеи (нос, наружное ухо, сближаются глаза). Обе конечности удлиняются, развиты пальцы. Сформированы закладки всех внутренних органов. Идет образование больших полушарий головного мозга.

Механизмы органогенеза. Основными эпигенетическими механизмами регуляции эмбрионального развития в периоде оргапогенеза являются: биомеханические деформации, межклеточные и межтканевые индукционные взаимодействия и нейрогуморальные регуляции.

Стадияорганоигистогенезавключаетдвефазы:

1)образование осевых органов, зачатка кожи - перидермы первичных сосудов (2-3-я недели);

2)закладка и формирование систем органов (4-8-я недели). Последовательность развития различных систем органов представлена в таблице.

301