Gistologia_v_voprosakh_i_otvetakh_Sluka

перепонки передаются на слуховые косточки (молоточек, наковальню и стремечко), далее через овальное окно на перилимфу,

базилярную и текториальную мембраны (текториальная мембра-

на лежит над вершинами сенсорных волосковых клеток). Колебания базилярной мембраны усилены в участках улит-

ки, содержащих коллагеновые волокна определенной длины, соответствующих частоте и интенсивности звуков.

При колебаниях эндолимфы происходит смещение текториальной мембраны относительно волосковых клеток, отклонение стерсоцилий на верхушках рецепторных клеток и их поляризация. Возникает потенциал действия, афферентная информация по слуховому нервупередаетсявцентральныечастислуховогоанализатора.

Проводящий путь слухового анализатора представляет собой цепь нейронов, проводящих информацию от сенсоэпителиальных клеток в корковый конец слухового анализатора.

Тела первых нейронов этой цепи лежат в спиральном ганглии, их дендриты образуют чашевидные рецепторы на волосковых клетках, возбуждающиеся при деполяризации внутренних (к ним подходит более 90% афферентных нервных волокон) и наружных (10% афферентных нервных волокон) волосковых клеток колебаниями эндолимфы с амплитудой 0,1% диаметра атома водорода. Аксоны в составе улиткового нерва следуют к дорсальному и вентральному слуховым ядрам ромбовидной ямки, где происходит синаптическое переключение на тела вторых нейронов, аксоны которых образуют латеральную петлю, перекрещиваются и направляются к нижнему двухолмию, медиальному коленчатому телу, где и находятся тела третьих нейронов. Аксоны последних следуют в составе внутренней капсулы к коре верхней височной извилины.

69. Органравновесия. Источникиразвития, строение, функции. Морфофункциональнаяхарактеристика сенсорно-эпителиальныхрецепторныхклеток.

Проводящийпутьвестибулярногоанализатора

Орган равновесия. Рецепторы органа равновесия расположены в вестибулярной части перепончатого лабиринта. Она состоит из двух мешочков — эллиптического и сферического, сообщающихся между собой узким каналом и связанных с тремя перепончатыми полукружными каналами, лежащими в соответствующих костных каналах, ориентированных в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Полукружные каналы в месте соединения с эллиптическиммешочкомимеютрасширения— ампулы.

161

Развитие. Перепончатый лабиринт у эмбриона человека развивается из впячивания в подлежащую соединительную ткань эктодермы, которая затем замыкается, образуя слуховой пузырек. В дальнейшем пузырек разделяется на две части: одна образует эллиптический мешочек с полукружными каналами и их ампулами, вторая — сферический и закладку улиткового канала.

Строение. В стенке перепончатого лабиринта в области мешочков и ампул есть участки, содержащие рецепторные (сенсорные) клетки. В мешочках эти участки называются пятнами (макулами), а в ампулах — гребешками (кристами). Пятно выстлано эпителием, лежащим на базальной мембране и состоящим из сенсорных и опорных клеток (рис.33).

Морфофункциональная характеристика сенсорноэпителиальных рецепторных клеток. По строению сенсорные клетки бывают 2-х типов:

1)грушевидные — с округлым широким основанием, к которому примыкает нервное окончание, образующее вокруг него футляр в виде чаши;

2)столбчатые клетки — призматической формы, к основанию которых примыкают точечные нервные окончания.

На наружной поверхности этих клеток имеются микроворсинки — стереоцилии и одна подвижная ресничка — киноцилия. При смещении киноцилий в сторону стереоцилий клетки возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону — клетка тормозится.

Поддерживающие клетки лежат между сенсорными, имеют темные овальные ядра.

Поверхность эпителия покрыта отолитовой мембраной, содержащей кристаллы, состоящие из карбоната кальция — отолиты. В связи с тем, что удельная масса отолитов в три раза больше, чем эндолимфы, они обладают инерцией и при изменениях положения головы смещают отолитовую мембрану и деформируют побуженные в нее стереоцилий сенсоэпителиальных клеток, что вызывает генерацию потенциала действия.

Макулы мешочков — это рецепторы гравитации. Макула эллиптического мешочка воспринимает линейные ускорения; макула сферического мешочка также и вибрационные колебания.

Ампулярные гребешки (кристы) выстланы сенсорными волосковыми и поддерживающими клетками. Апикальная часть клеток окружена прозрачным куполом — рецептором угловых ускорений, продуктом голокриновой секреции опорных клеток.

При движении головы или ускоренном вращении всего тела купол меняет своё положение; отклонение купола под влиянием

163

движения зндолимфы в полукружных каналах стимулирует волосковые клетки. Их возбуждение вызывает рефлекторный ответ тех скелетных мышц, которые корригируют положение тела в пространстве, обеспечивая его равновесие.

Движение купола в сторону киноцилии вызывает возбуждение рецепторов, авпротивоположномнаправлении— ихторможение.

Проводящий путь вестибулярного анализатора. Функция органа равновесия заключается в восприятии гравитации, линейных и угловых ускорений, которые преобразуются в нервные сигналы, передаваемые в центральную нервную систему и координирующие работу аппарата движения, что позволяет сохранить равновесие и ориентироваться в пространстве.

Первый нейрон проводящего пути залегает в вестибулярном ганглии (внутренний слуховой проход). Дендриты ложных униполярных нейроцитов образуют рецепторы на сенсоэпителиальных клетках пятен маточки и мешочка, а также гребешках полукружных каналов. Их аксоны в составе вестибулярного нерва направляются в ромбовидную ямку к четырем вестибулярным ядрам с каждой стороны.

Вторые нейроны вестибулярных ядер направляют свои аксоны в нескольких направлениях: а) к мозжечку (к червю), через его нижние ножки, б) к спинному мозгу в передних канатиках к нейронам передних рогов и в) в составе медиального продольного пучка к двигательным ядрам нервов глазодвигательных мышц.

Сознательное определение положения головы осуществляется прохождением аксонов вестибулярных ядер к зрительному бугру, откуда третий нейрон направляется в корковый центр, диффузно локализованный в коре теменной и височной долей.

Через ретикулярную формацию продолговатого мозга вестибулярные нервы связаны с ядрами IX и X пар черепных нервов.

Глава 3. Сердечно-сосудистая система

70.Сердечно-сосудистаясистема: общая морфофункциональнаяхарактеристика. Классификация сосудов, их развитие и строение. Взаимосвязь гемодинамических условий и строения сосудов. Принцип иннервации сосудов. Регенерация сосудов

Сердечно-сосудистаясистемавключаетсердце, кровеносныеи лимфатические сосуды и выполняет 3 основные функции:

1) транспортную (доставка и удаление веществ и газов);

164

2)регуляции кровоснабжения органов (перераспределение крови);

3)метаболическую (участие в обмене веществ — снабжает ткани кислородом, питательными веществами и удаляет из них С02

иотработанные продукты). Последняя из них является основной' поскольку транспорт веществ кровью и регуляция кровотока необходимы для осуществления обменных процессов в тканях.

Источником образования сосудов является мезенхима (анги-

област). Впервые кровеносные сосуды появляются в мезенхиме стенки желточного мешка на 2-3-й неделе эмбриогенеза. В конце 3-й недели они уже сообщаются с сосудами тела зародыша, которые образуются путем разрастания эндотелия вдоль стенок щелевидных пространств мезенхимы. Стенка сосудов формируется иод влиянием гемодинамических условий (кровяное давление, скорость кровотока), которые создаются в различных частях тела. Кроме эндотелия, в состав стенки входят мышечные и соединительнотканные элементы, образующиеся из окружающей мезенхимы.

В кровеносной системе различают артерии, артериолы, гемо-

капилляры, венулы, вены, артериоло-венулярные анастомозы. По артериям кровь течет от сердца к органам. Эта кровь насыщена кислородом, за исключением легочной артерии, несущей венозную кровь. По венам кровь течет к сердцу и содержит мало кислорода (кроме крови в легочных венах). Гемокапилляры соединяют артериальное звено с венозным и выполняют транспортную и обменную функции.

Стенка всех артерий, также как и вен, состоит из 3-х оболо-

чек: I) внутренней; 2) средней и 3) наружной.

Стенка гемокапилляра образована эндотелиальной выстилкой, лежащей на базальной мембране, в расщеплениях которой расположены перициты.

Иннервация сосудов. Сосуды иннервируются вегетативной нервной системой. Нервы, содержащие миелиновые или безмиелиновые нервные волокна, образуют интра- и периваскулярные адренергические нервные сплетения. Чувствительные нервные окончания разнообразны по форме и протяженности, содержатся во всех оболочках сосуда. Двигательные нервные окончания находятся на гладких миоцитах.

Эффект вазоконстрикции реализуется посредством сосудосуживающих симпатических нервных волокон через µ- и b-ад- ренорецепторы, а также гуморально эндотелином-1, продуцируемым эндотелием.

165

Вазодилатация также осуществляется рядом гуморальных факторов, секретируемых эндотелиальными клетками: эндотелиальный фактор вазодилатации (оксид азота) и простациклин.

Холинергическая парасимпатическая иннервация сосудов, при-

водящая к вазодилатации, характерна для сосудов наружных половых органов и мелких артерий мягкой мозговой оболочки.

Способность к регенерации у сосудов высокая.

Восстановление стенки сосуда после повреждения начинается с регенерации и роста эндотелия. Мышечные клетки поврежденного сосуда восстанавливаются медленнее и неполно. Лимфатические сосуды регенерируют медленнее кровеносных, в основном за счет почкования дистальных отделов эндотелиальных трубок.

71.Артерии. Морфофункциональная характеристика. Классификация, развитие, строение и функции артерий. Взаимосвязь структуры артерий и гемодинамических условий. Возрастные изменения

Морфологическая классификация. Артерии бывают 3-х

типов: 1) эластического; 2) смешанного (мышечноэластического) и 3) мышечного.

Артерии эластического типа — сосуды крупного калибра

(аорта, легочная артерия), в которых кровь течет под высоким давлением и с большой скоростью. Наличие большого количества эластических волокон, образующих мембраны, позволяет этим сосудам легко растягиваться при прохождении порции крови во время систолы сердца и возвращаться в исходное состояние при диастоле. (Рис. 34).

Внутренняя оболочка артерии эластического типа (аорты) включает эндотелий, субэндотелиальный слой и сплетение эластических волокон. Эндотелиоциты различны по форме и размерам, лежат на базальной мембране. Субэндотелиальный слой образован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью и богатмалодифференцированными фибробластическими клетками.

Средняя оболочка также образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, но содержит много эластических волокон и окончатых мембран, в ней присутствуют гладкие миоциты.

Наружная оболочка содержит много эластических и коллагеновых волокон, имеющих продольное направление.

В средней и наружной оболочках проходят питающие сосуды (vasa vasorum) и нервные стволики. Трофика внутренней оболочки осуществляется кровью, протекающей по сосуду.

166

Артерии смешанного (мышечно-эластического) типа по строе-

нию и функциональным особенностям, занимают промежуточное положение между сосудами эластического и мышечного типов. К ним относятся, например, сонная и подключичная артерии. Их средняя оболочка состоит из примерно равного количества гладких мышечных клеток, спирально расположенных эластических волокон и окончатых мембран. Эти артерии способны не только сильно сокращаться, но и обладают высокими эластическими свойствами, что особенно проявляется при повышении кровяного давления.

Артерии мышечного типа представлены сосудами среднего и мелкого калибра (артерии туловища, конечностей и внутренних органов). В средней оболочке этих артерий преобладают гладкомышечные клетки, благодаря которым поддерживается необходимый уровень кровяного давления (иначе давление крови было бы очень низким в сравнении с давлением в аорте, так как суммарная площадь сечения сосудистого русла значительно увеличивается). Артерии мышечного типа обеспечивают дополнительную нагнетательную силу и регулируют приток крови к органам. В состав их внутренней оболочки входят эндотелий с базальной мембраной, субэндотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана, которая на препаратах имеет вид извитой блестящей пластинки. Средняя оболочка содержит много гладкомышечных клеток, расположенных по пологой спирали. На границе средней и наружной оболочек расположена наружная эластическая мембрана, степень выраженности которой меньше, чем внутренней эластической мембраны. Наружная оболочка — адвентициальная. По мере уменьшения диаметра артерий и их приближения к артериолам все оболочки истончаются, количество мышечных клеток уменьшается, исчезает наружная эластическая мембрана.

Возрастные изменения сосудистой стенки способствуют развитию атеросклероза и увеличению периферического артериального сосудистого сопротивления. После 30-ти лет в стенках артерий постепенно разрастается и уплотняется соединительная ткань (склерозирование). У пожилых людей старше 60-ти лет во внутренней и средней оболочках появляются известковые отложения (кальциноз). Частично атрофируются мышечные элементы средней оболочки и появляются продольные пучки гладкомышечных миоцитов. В мелких артериях уменьшается просвет, появляется ригидность стенок.

168

72. Артсриолы. Морфофункциональная характеристика. Особенности структурной организации.

Регуляция функционирования артериол

Артериолы — мелкие артериальные сосуды мышечного типа с диаметром от 50-ти до 100 мкм, которые образуют прекапиллярные артериолы, переходящие в капилляры. В стенках артериол содержится три оболочки, характерные для артерий, однако развиты они значительно слабее и иногда содержат лишь по одному слою клеток.

Внутренняя оболочка состоит из эндотелиальных клеток, лежащих на базальной мембране, тонкого подэндотелиального слоя и тонкой внутренней эластической мембраны. В базальной мембране эндотелия и в эластической мембране содержатся микропоры, в результате чего устанавливаются контакты (щелевые и плотные) между отростками эндотелиоцитов и лежащими в средней оболочке гладкими мышечными клетками.

Средняя оболочка образована одним-двумя слоями гладких миоцитов, расположенных косо-циркулярно. Между мышечными клетками могут располагаться в небольшом количестве эластические волокна.

Наружная оболочка — адвентициальная, очень тонкая, образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Прекапиллярные артериолы (ирекапилляры) — диаметр около 15 мкм. В их стенке содержатся эндотелиальные и гладкомышечные клетки, которые местами контактируют друг с другом. Гладкие миоциты располагаются поодиночке. Наружная эластическая мембрана в прекапиллярных артериолах отсутствует. В местах отхождения гемокапилляров циркулярно ориентированные миоциты образуют прекапиллярные сфинктеры.

Регуляция деятельности артериол. В функциональном отношении прекапиллярные артериолы со сфинктерами являются "кранами сосудистой системы", которые регулируют приток крови к органам. Регуляция осуществляется как нервным, так и гуморальным путями. Вазоконстрикция происходит под влиянием эффекториых нервных импульсов, поступающих на миоциты по симпатическим нервным волокнам через µ- и b-адренорецепторы, а также гуморально эндотелином-1. Вазодилатация осуществляется рядом гуморальных факторов, продуцируемых, в частности, эндотелием: эндотелиальный фактор вазодилатации (оксид азота) и простациклин.

169

73.Микроциркуляторноерусло: структураи функции. Капилляры. Классификация. Строение.

Органоспецифичность капилляров. Регенерация

Микроциркуляторное русло — система мелких сосудов,

включающая: 1) артериальное звено (артериолы, прекапилляры); 2) капиллярное звено (гемокапилляры); 3) венозное звено (посткапилляры, собирательные и мышечные венулы). Эта система вместе с артерио-венулярными анастомозами, лимфатическими сосудами, окружающей соединительной тканью регулирует кровенаполнение органов, осуществляет транскапиллярный обмен (для обеспечения трофической, дыхательной и экскреторной функций), выполняет депонирующую функцию (сосуды микроциркуляторного русла могут быть расширены и содержат форменные элементы, либо могут быть спазмированы и пропускают лишь плазму).

Кровеносные капилляры — наиболее многочисленные и самые тонкие сосуды. Минимальный диаметр — 5-6 мкм (в легких), максимальный — 20-30 мкм (органы кроветворения). Различают прекапилляры, капилляры и посткапилляры.

Прекапилляры (прекапиллярные артериолы) — диаметр около 15 мкм. Встенке содержатэндотелиальные игладкомышечные клетки, которые местами контактируют друг с другом, в других зонах между ними располагаются перициты. Миоциты в местах отхождения прекапилляровобразуютпрекапиллярные сфинктеры.

Гемокапилляры. Изнутри выстланы эвдотелиальными клетками, лежащими на базальной мембране. В расщеплениях базальной мембраны располагаются перициты, которые, как предполагается, способны набухать, уменьшая при этом просвет капилляра. Снаружи локализованы адвентициальные клетки и тонкие коллагеновые волокна, погруженные в аморфное вещество. Поверхность эндотелиоцитов, обращенная к току крови, покрыта слоем гликопротеидов (параплазмалеммальный слой). В цитоплазме эндотелиальных клеток много пиноцитозных пузырьков (пиноцитоз — основной тип транспорта через эндотелий капилляра).

Классификация капилляров связана с их органными особенностями строения и разными функциональными возможностями. Выделяют три типа гемокапилляров. В каждом типе, кроме того, различают артериальный и венозный отдел капилляра: последний в 1,5-2 раза шире артериального.

Капилляры I типа (соматические) — имеют узкий просвет, в их стенке нет ни пор, ни фенестр (эндотелий и базальная мемб-

рана — сплошные). Такие капилляры содержатся в ЦНС, поперечно-полосатых мышцах, нервах, лёгких.

170