Gistologia_v_voprosakh_i_otvetakh_Sluka

60. Конечныймозг. Общаяморфофункциональная характеристикабольшихполушарий. Эмбриогенез. Цитоимиелоархитектоникакорыбольшихполушарий. Понятиеоколонкахимодулях. Возрастныеизменения

Конечный мозг. В конечном мозге различают серое и белое вещество. Большая часть серого вещества располагается на поверхности полушарий большого мозга, образуя его кору толщиной 3-5 мм общей площадью 1500-2500 см 2, состоящую из 10 15 млрд нейронов и более 100 млрд клеток нейроглии. Меньшая часть серого вещества образует базальные ганглии. Кора полушарий головного мозга является высшим, наиболее сложно организованным, экранным нервным центром. Ее деятельность обеспечивает регуляцию сложных функций организма и сложные формы его поведения.

Развитие. В эмбриогенезе кора больших полушарий развивается из матричного слоя стенки конечного мозга. На втором месяце нейробласты мигрируют в плащевой, а далее в краевой слой и образуют корковую пластинку. К концу второго месяца формируется первый слой коры. Затем происходят три волны миграции клеток из матричного слоя с постепенным образованием слоистой коры, при этом новые нейробласты мигрируют к поверхности коры, минуя своих предшественников. Вначале формируется самый внутренний слой, затем — вышележащие.

11осле первичной закладки 2 и 4 слоев отмечается обратная миграция клеток в соседние слои, где они и занимаю! окончательные позиции. Шестислойная структура коры становится четко выраженной на 5-8 месяцах эмбриогенеза. Миграция нейробластов сквозь ранее образовавшиеся слои способствует установлению между нейронами большого количества синаптических контактов.

Строение нейронов. Все нейроны коры мультиполярны, включают более 60 типов: пирамидные и непирамидные (звездчатые, паукообразные, веретенообразные, горизонтальные, корзинча-тые, шипиковыс и т. п.) нейроны.

Специфическими для коры полушарий являются пирамидные нейроны (эфферентные), составляющие 50-90% из общего числа. Они имеют тело, размеры от 10 до 150 мкм в диаметре, напоминающее пирамиду, с вершиной, обращенной к поверхности коры.

Их длинные апикальные дендриты направляются в вышележащие слои коры, достигая молекулярного слоя, и имеют на поверхности до 4-6 тысяч специальных рецепторных аппаратов-шипиков. Боковые дендриты (5-16) распространяются в пределах слоя расположения перикариона.

141

От основания клетки отходит аксон, который на расстоянии 60-90 мкм от тела отдает коллатерали и следует в белое вещество.

Основная функция средних и малых пирамидных нейроцитов — интеграция внутри коры, а больших и гигантских — образование эфферентных путей.

Непирамидные(звездчатые) нейронырасполагаютсявовсехслоях коры. Их дендриты отходят во все стороны, они в большинстве короткие и лишены шипиков, а аксоны образуют сложные разветвления около клеток — околоклеточные паутинообразные аксон-ные сети. Непирамидные нейроны являются главными воспринимающими сенсорными элементами; их основная функция — интеграция нейронных цепей внутри коры.

Различные участки коры отличаются друг от друга сфоенисм и расположением клеток (цитоархитектоника), расположением волокон (.ииелоархитектоника) и функциональным значением, на основаниичего, кораразделяегсяна52 нерезкоотграниченныхполя.

В кореголовного мозгаразличаются6 слоев (рис. 28):

1)молекулярный слой содержит многочисленные дендриты

иаксоны клеток более глубоких слоев. Здесь лежат веретенообразные и горизонтальные ассоциативные нейроциты, образующие своими аксонами тангенциальное сплетение;

2)наружный зернистый слой имеет мелкие пирамидные и звездчатые нейроциты, дендриты которых распространяются в молекулярный слой, а аксоны, образуя дуги, также направляются в молекулярный слой или оканчиваются в 3, 5, и 6 слоях коры;

3)пирамидный слой образован средними и крупными пирамидными клетками, апикальные дендриты которых достигают молекулярного слоя, а аксоны образуют ассоциативные волокна, через белое вещество соединяющие соседние участки коры. Здесь также расположены иразличныенепирамидные клегки;

4)внутреннийзернистыйслой- содержитвосновноммелкие звездчатые нейроны. Их аксоны разветвляются в пределах соседних выше и нижележащих слоев коры. В этом слое заканчивается основная часть таламических афферентных волокон;

5)ганглионарныйслойобразованкрупнымиигигантскими(Беца) пирамидными клетками. Их апикальные дендриты достигают молекулярного слоя и формируют здесь верхушечные букеты, а боковые распространяются в пределах слоя. Аксоны образуют эфферентные пути, наиболее длинные из них в составе пирамидных путей достигают мотонейронов каудальных сегментов спинного мозга;

6) слой полиморфных клеток состоит из разнообразных по форме нейронов, дендриты которых проникают до молекулярного слоя, а аксоны входят в состав эфферентных путей.

142

рассматриваются как ее морфофункциональные единицы, способные к относительно автономной деятельности. Они имеют форму цилиндров или колонок, диаметром 200-500 мкм, включающих 2000-5000 нейронов, развивающихся из одного предшественника — медуллобласта. Внутри колонок выделяют миниколонки, включающие структуры, непосредственно окружающие апикальные дендриты пирамидных нейроцитов.

Возрастные изменения. По мере старения организма происходит атрофия нейронов, замена их глиальными клетками; в нейронах может откладываться "пигмент старения" — липофусцин.

61. Периферическая нервная система. Спинномозговые ганглии, их морфофункциональная характеристика.

Нерв, его строение и регенерация

Периферическая часть нервной системы включает скопления нейронов— периферическиенервныеузлы(ганглии), пучки нервных волокон — нервные стволы и нервные окончания. Соматическая часть ПНС представлена спинномозговыми и аналогичными им

ганглиямичерепныхнервовипериферическиминервами.

Спинномозговые ганглии расположены по ходу задних корешков спинного мозга. Они окружены соединительнотканной капсулой, отдающей вглубь узла тонкие прослойки соединительной ткани с кровеносными сосудами.

Афферентные псевдоуниполярные нейроны (размером от 30 до 120 мкм в диаметре) лежат группами по периферии ганглия, они окружены мантийными глиоцитами (клетками-сателлигами). Их дендриты образуют различные виды чувствительных нервных окончаний, а аксоны передают импульсы на ассоциативные нейроны спинного и продолговатого мозга. Так как переключения нервного импульса с одного нейрона на другой с помощью синапсов в пределах спинномозговых узлов не происходит, они не являются нервными центрами. Нейроны афферентных ганглиев содержат нейромедиаторы: ацетилхолин, глутаминовую кислоту, вещество Р, соматостатин, холецистокинин, ВИП, гастрин.

Периферические нервы связывают нервные центры спинного и головного мозга с рецепторами и рабочими органами. Они образованы пучками миелиновых и безмиелиновых нервных волокон (до нескольких тысяч), объединенных соединительнотканными оболочками. Большинство нервов являются смешанными, включают афферентные (дендриты) и эфферентные (аксоны) нервные волокна.

144

В составе соединительнотканных оболочек нервовразличают: а) эндоневрий — нежные прослойки соедини гельной ткани меж ду нервными волокнами, с немногочисленными клетками (фибробластами) и преимущественно ретикулярными волокнами, мел кими кровеносными сосудами с низкой проницаемостью стенки; б) перилеврий — оболочка, образованная 2-10 пластами концен трически ориентированных уплощенных фибробластов, компонен тами базальной мембраны и продольно ориентированными коллагеновыми волокнами, покрывающими каждый пучок; пронизан

кровеносными сосудами, направляющимися в эндоневрий; в) тиневрий — поверхностная оболочка нерва, образованная

плотной соединительной тканью с кровеносными и лимфатическими сосудами, жировыми клетками.

Регенерация нервов возможна при условии сохранения целостности и функциональной активности тел нейроцитов.

При повреждениях, приводящих к нарушению целостности нервных волокон, их периферические отделы распадаются на фрагменты осевых цилиндров и миелиновых оболочек (дегенерируют), погибают и фагоцитируются.

В центральной части сохранившегося отростка происходит пролиферация леммоцитов и постепенный рост, со скоростью 2-4 мм в сутки осевых цилиндров (как следствие синтетической активности тела нейроцита и аксонатьного транспорта) в виде натеков нейроплазмы или "колб роста".

При отсутствии препятствий возможно восстановление иннервации за счет роста осевых цилиндров по лентовидным тяжам, образованным леммоцитами и эндо:чевралытыми трубками, как по футлярам.

Регенерацию нервных волокон ускоряет фактор роста нервной ткани, имеющий белковую природу и выделенный из тканей слюнных желез.

62.Автономная (вегетативная) нервная система.

Общая морфофуккциональная характеристика, отделы. Строение экстра- и интрамуральных ганглиев и ядер центральных отделов автономной нервной системы

Автономная (вегетативная) нервная система является частью единой нервной системы. Она включает центральные (ядра) и периферические (нервные стволы, ганглии и сплетения) отделы и функционально разделяется на симпатическую и парасимпатическую.

Функции. Иннервирует внутренние органы, кровеносные сосуды. Принимает участие в иннервации скелетных мышц.

145

контролирует функции внутренних органов (моторику и секрецию органов пищеварения, кровообращение и кровяное давление, дыхание, потоотделение, обмен веществ, выделение, терморегуляцию и др.).

Вегетативные рефлекторные дуги начинаются чувствительным нейроном, тело которого расположено в спинальном ганглии. Аксоны этих нейронов следуют к центральным вегетативным ядрам, где переключаются на промежуточные преганглионарпые нейроны, аксоны которых достигают вегетативных ганглиев, где передают импульс на эфферентный вегетативный нейрон.

Эффекторное звено вегетативной рефлекторной дуги состо-

ит из двух нейронов: преганглионарного и постганглионарного,

лежащего вне центральной нервной системы и образующего эффекторные окончания на железистых и гладких мышечных клетках. Вегетативная нервная система подготавливает и обеспечивает соматические эффекты соответствующими метаболическими процессами. Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т.е. получает постганглионарные волокна обоих типов. Реакции, вызываемые влиянием двух отделов вегетативной нервной системы, часто имеют противоположную направленность.

Ксимпатической нервной системе относятся вегетативные ядра боковых рогов спинного мозга, где расположены тела преганглионарных нейронов. Симпатические нервные узлы (пара- и превертебральные) содержат тела постганглионарных нейронов, а такжемелкиеинтенсивнофлюоресцирующиеклетки(МИФ-клетки).

Вузлах с помощью нейромедиатора ацетилхолина осуществляется передача нервного импульса с преганглионарных на постганглионарные нейроциты. МИФ-клетки (интернейроны) выделяют катехоламины и оказывают тормозящее влияние на передачу импульсов с преганглионарных (обычно миелинизированных, белых, холинергических) нервных волокон на эфферентный симпатический нейрон.

Стимуляция симпатической нервной системы увеличивает частоту исилу сердечных сокращений, вызывает сужениесосудоввнутренних органов, повышает артериальное давление, расширяет зрачки, бронхи, снижает тонус органов желудочно-кишечного тракта, оказывает адаптационно-трофическоедействие наткани.

Кпарасимпатической нервной системе относятся вегетатив-

ные ядра III, УН,1Х и X пар черепных нервов и крестцового отдела спинного мозга. В ядрах находятся мультиполярные вставочные нейроны, аксоны которых образуют синапсы на нейронах вегетативных ганглиев.

146

Нейромедиатором пре- и постганглионарных волокон является ацетилхолин, в качестве медиатора могут быть серотонин. АТФ (пуринергические нейроны), некоторые пептиды.

Парасимпатические ганглии, как правило, располагаются непосредственно возле органов или в интрамуральных нервных сплетениях. Ганглии интрамуральных нервных сплетений содержат три типа вегетативных нейронов:

1)численно преобладающие двигательные, длинноаксонные эфферентные нейроны (I тип клеток Догеля), постганглионарные пейроциты, образующие своими аксонами двигательные или секреторные окончания в рабочих органах;

2)чувствительные, равноотростчатые нейроны (II тип клеток Догеля), их дендриты образуют чувствительные нервные окончания;

3)ассоциативные, короткоотростчатые (III тип клеток Догеля), их дендриты не выходят за пределы узла, а аксоны образуют синапсы на клетках I типа Догеля.

В связи с наличием в вегетативных ганглиях синаптической передачи, они являются нервными центрами ядерного тина, и в них возможно замыкание местных рефлекторных дуг без направления нервного импульса в ЦНС.

В связи с достаточно выраженной относительной автономностью функционирования, сложностью организации (общее число нейронов в интрамуральных узлах кишки больше, чем в спинном мозге) и особенностями медиаторного обмена, интрамуральные ганглии (пищеварительного тракта, сердца, легких, матки, моче-

вого пузыря и др.) выделяются в метасимпатический отдел веге-

тативной нервной системы. Среди нейронов этого отдела выявлены клетки-пейсмекеры, обладающие спонтанной активностью, которые посредством синаптической передачи воздействуют на нейроны, затем влияющие на рабочие органы.

Глава 2. Органы чувств

63. Органы чувств. Общая морфофункциональная характеристика. Понятие об анализаторах. Классификация, строение и цитофизиология рецепторных клеток

Органы чувств — это периферические (рецепторные) аппараты, которые обеспечивают восприятие раздражений и получение информации при помощи специализированных сенсорных систем анализаторов, связывающих центральную нервную

147

передают возбуждение чувствительным нервным клеткам. Все дифференцированные сенсоэпителиальные клетки этой группы органов чувств, на своей апикальной поверхности содержат, кроме многочисленных микроворсинок (стереоцилий), определенное количество ресничек (киноцилий). Рефлекторная дуга в этих анализаторах типична по происхождению и строению: начинается афферентным нейроном, передающим импульсы на цепь ассоциативных нейронов и далее к корковому центру анализатора.

Третью группу органов чувств составляют рецепторные неинкапсулированные и инкапсулированные тельца - дендриты ложных униполярных нейроцитов — спинальных и аналогичных им ганглиев черепных нервов. В зависимости от природы раздражителя, регистрируемого рецепторами, они подразделяются функционально на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, ноцицепторы (болевые).

64. Орган обоняния: строение, источники развития, цитофизиологиянейросенсорныхрецепторныхклеток. Проводящий путь обонятельного анализатора

Орган обоняния является хеморецептором, он занимает обонятельное поле (около 10 см2) в слизистой оболочке крыши, верхней трети носовой перегородки и верхней носовой раковины.

Источником развития органа обоняния является выпячивание стенки переднего мозгового пузыря. Периферическая часть обонятельного анализатора в процессе развития отделяется от обонятельных пузырей и входит в состав слизистой оболочки полости носа. С центральной частью обонятельного анализатора периферическая часть соединяется вторично, посредством обонятельногонерва.

Строение. В обонятельной области различают пейросенсорные, поддерживающие и базальные клетки. (Рис. 30).

Нейросенсорные (рецепторные) клетки имеют короткие дендриты и длинный аксон. Дендриты заканчиваются утолщениями — обонятельными булавами с обонятельными ресничками (антеннами) длиной 2-3 мкм в количестве 10-12. Антенны имеют ультраструктуру, характерную для ресничек и совершают непрерывные движения маятникообразного типа. Перемещение антенн по сложной траектории в жидкой среде, увеличивает возможности их контакта с молекулами пахучих веществ, растворенными в секрете нейроглиальных по гистогенезу трубчато-альвеолярных желез с мерокриновым типом секреции. Ядра клеток светлые.

Аксоны обонятельных клеток проникают через продырявленную пластинку решетчатой кости и врастают в обонятельную

149