Gistologia_v_voprosakh_i_otvetakh_Sluka

создаются предпосылки для реализации синаптических и неси-наптических взаимовлияний (формируется вертикально ориентированная зона нейромедиаториого пула), конвергенции и дивергенции синаптических влияний.

Основу модулей составляют колонки нейронов и глиоцитов (как правило, развивающихся из одного предшественника — ме-дуллобласта, и поэтому генетически ориентированных к взаимодействию в выполнении определенной функции по переработке поступающей информации), а также пучки дендритов, объединяющиеся в микроколонки и макроколонки.

Микроколонки — вертикально ориентированные тяжи клеток, состоящие приблизительно из 110 нейроцитов, занимающие цилиндрическое пространство диаметром около 30 мкм. Несколько сотен микроколонок объединяются главным образом аксонными терминалями афферентных нейронов в макроколонку диаметром 500-1000 мкм. Каждый такой модуль содержит несколько тысяч волокон: локальных, ассоциативных и волокон мозолистого тела.

Типы нервных центров.А. А. Заварзин выделил в нервной системе два типа нервных центров: ядерные и экранные (или плоскостные).

Ядерные центры характеризуются компактным групповым расположением нейроцитов и синаптальных участков, содержащих синапсы конвергентного и дивергентного типа, которые обеспечивают конвергенцию возбуждения из различных источников на эфферентные нейроциты и обработку массовой информации (ядра спинного и головного мозга, вегетативные ганглии).

Экранные центры характеризуются правильным геометрическим расположением нейроцитов и синаптальных зон с расположением однотипных элементов в одной плоскости и образованием множества ассоциативных связей. При наличии разнотипных элементов возникает многослойность — формируются многослойные чувствительные и двигательные экраны, обеспечивающие дивергенцию поступающих возбуждений на множество однотипных элементов, что создает возможность их анализа (кора бугорков (четверохолмия) мозжечка, полушарий головного мозга).

57. Спинной мозг. Морфофункциональная

характеристика. Развитие. Строение серого и белого вещества. Нейронный состав. Простые и сложные рефлекторные дуги. Принципы организации восходящих и нисходящих проводящих путей спинного мозга

Спинной мозг — туловищный отдел центральной нервной системы, который обеспечивает осуществление спинномозговых

131

рефлексов и элементарную регуляцию соматических и вегетативных функций, реализует деятельность собственных, и надстраивающихся над ним, координационных механизмов.

Анатомически он состоит из двух симметричных половин, отделенных друг от друга спереди — глубокой срединной щелью, а сзади — соединительнотканной перегородкой. Внутренняя часть органа темнее — это его серое вещество. На поперечном сечении мозга оно видно в виде буквы "Н" или бабочки. Выступы серого вещества называют рогами. Различают передние (вентральные), задние (дорсальные), боковые (латеральные) рога. На периферии спинного мозга находится более светлое белое вещество,

образующее вентральные, латеральные и дорсальные канатики.

Развивается спинной мозг из туловищного отдела нервной трубки, которая после замыкания заполняется ликвором (у зародышей концентрация белков в ликворе в 20 раз больше, чем у взрослых), что обеспечивает трофику пролиферирующих медуллобластов и ее опорную роль как осевого органа в развивающемся организме.

Пролиферирующие медуллобласты из глубоких, матричных слоев нервной трубки мигрируют на ее поверхность, дифференцируются на нейробласты и спонгиобласты, и формируют три слоя: эпендиму, плащевой слой и краевую вуаль. Наиболее интенсивно пролиферируют и мигрируют, подчиняясь вентро-дор-сальному градиенту пролиферации, миграции и дифферснциров-ки, клетки боковых отделов нервной трубки, где различают вентральную основную часть и дорсальную крыльную пластинку.

Факторами дифференцировки нейробластов в нейроны,

происходящей в плащевом слое, являются:

а) изменение трофики, связанное с постепенной утратой лик вором питательных функций и врастанием в закладку будущего

серого вещества кровеносных сосудов;

б) формирование структурной основы рефлекторной дуги

за счет ускоренной дифференцировки нейроцитов спинальных ган-

глиев и врастания их аксонов в плащевой слой через формирую щиеся дорсальные корешки.

Рефлекторная дуга — цепь нейронов, связанных друг с другом синапсами и проводящих нервный импульс от рецептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания в рабочем органе. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов — чувствительного и двигательного. Сложная рефлекторная дуга имеет между чувствительными и двигательными нейронами вставочные (ассоциативные) нейроны. Пример рефлекторной дуги: чувствительные нейроны спинальных ганглиев своими аксонами образуют задние корешки, несущие

132

импульсы к вставочным нейронам задних рогов; от них импульсы передают на двигательные нейроны передних рогов, аксоны которых идут к мышцам и образуют двигательные окончания. Наряду с соматическими рефлекторными дугами, в спинном мозге замыкаются вегетативные рефлекторные дуги, относящиеся к автономной (вегетативной) нервной системе.

Серое вещество спинного мозга образовано нейронами и ней-роглией. Тела нейронов, общее количество которых достигает 107 сходные по размерам, строению, функциональному значению; лежат в сером веществе спинного мозга группами, образуя нервные центры ядерного типа.

На основании расположения нейронов, их цитологических характеристик, особенностей связи и функций, отражающих последовательность развития в онтогенезе и филогенезе, Б. Рекседом в сером веществе спинного мозга выделены десять пластин, ориентированных в дорсо-вентральном направлении.

В зависимости от топографии аксонов различаются три вида нейронов: корешковые, эфферентные (3%, их аксоны покидают спинной мозг в составе передних корешков), внутренние, ассоциативные (89%, их отростки образуют возбуждающие и тормозные синапсы в пределах спинного мозга), пучковые (8%, их аксоны проходят в белом веществе, образуют восходящие и нисходящие проводящие пути). В задних рогах преобладают мелкие мультиполярные вставочные нейроны; в боковых рогах - вставочные нейроны симпатической рефлекторной дуги; в передних рогах — крупные моторные корешковые нейроны, образующие двигательные окончания в скелетной мускулатуре.

Мотонейролы подразделяются на:

а) альфа-мотонейроны, которые имеют на своем теле и дендритах 25-35 тыс. возбуждающих и тормозных синапсов и являются интегративными единицами спинного мозга. Они образуми нервно-мышечные синапсы (моторные бляшки), а малые аль фа-мотонейроны поддерживают тонус скелетных мышц; б) гамма-мотонейроны, образующие окончания на интрафу

ных мышечных волокнах нервно-мышечных веретен. Аксоны альфа-мотонейронов отдают коллатерали, образующие си напсы на телах ассоциативных клеток Реншоу, которые, в свою очередь, образуют тормозные синапсы на мотонейронах, чем обеспечивается возвратное торможение альфа-мотонейрона.

Белое вещество спинного мозга образовано продольно расположенными в основном миелиновыми волокнами. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными

133

отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.

Проводящие пути включают две группы:

1)проприоспинальные (собственные) проводящие пути спинного мозга, которые образованы аксонами ассоциативных нейронов, осуществляют связи между различными отделами спинного мозга. Они локализованы на границе серого и белого вещества, а также в составе вентральных и латеральных канатиков;

2)супраспинальные -— связывают спинной мозг с определенными структурами головного мозга. В их составе выделяются восходящие спино-церебральные тракты, числом около 20-ти. Частично они образованы аксонами нейронов спинальных ганглиев (первые нейроны); в большинстве — аксонами ассоциативных нейронов своей или противоположной стороны, преимущественно дорсальной части серого вещества спинного мозга.

Ввентральном отделе белого вещества спинного мозга локализованы эволюционно и онтогенетически более древние ("старый спинной мозг"), преимущественно конвергентные проводящие пути, которые активируются при грубом, разрушительном действии раздражителей, афферентными нервами с двух сторон. Они передают информацию от больших рецепторных полей и проецируются в стволовую часть мозга.

Вдорсальном отделе белого вещества спинного мозга располагаются фило-онтогенетически молодые ("новый спинной мозг "), преимущественно дискретные проводящие пути (передающие информацию от ничтожно малых рецептивных полей — тактильные, суставные и мышечные афферентные импульсы с большой скоростью), которые проецируются в сомато-сенсорную кору больших полушарий.

Нисходящие цереброспинальные тракты связывают головной мозг с моторными ядрами спинного мозга и представлены пирамидной и экстрапирамидной системами. Пирамидная система контролирует точные произвольные движения скелетной мускулатуры. Она образована аксонами пирамидных клеток коры больших полушарий, перекрещивающихся частично на уровне продолговатого, частично — спинного мозга

ввиде латерального и вентрального кортико-спинальных трактов, достигая мотонейронов и ассоциативных нейронов спинного мозга. Экстрапирамидная система контролирует преимущественно тонус скелетных мышц; деятельность мышц, обеспечивающих поддержание позы и равновесия тела. Она образована аксонами нейронов стволовой части мозга, заканчивающихся на мотонейронах и ассоциативных нейронах.

134

58. Ствол головного мозга, серое и белое вещество. Типы

нервных центров, проводящие пути: строение и функции.

Ретикулярная формация

Ствол мозга включает в себя продолговатый мозг, мост, мозжечок и структуры среднего и промежуточного мозга. Основу нейрональных ансамблей стволовой части мозга составляют координационные механизмы, аналогичные спинномозговым, но связанные с 3-12 парами черепных нервов, которые обеспечивают особенности функционирования челюстного и лицевого моторного вооружения и органа вкуса, а также органа равновесия и слуха. В филогенезе надстройка (обрастание) и перестройка собственного координационого аппарата краниального отдела туловищного мозга связана с процессами цефализации.

В стволовой части мозга выделяется серое и белое вещество. В сером веществе расположены многочисленные ядерные центры, которые на уровне продолговатого мозга еще обнаруживают черты продолжения краниальных ядер вентральных и дорсальных рогов спинного мозга, выше они связаны с десятью черепными нервами, ядра их лежат в основном в дорсальной части, образующей дно 4-го желудочка.

Ядра ствола мозга подразделяются на чувствительные, двигательные и ассоциативные:

1.Чувствительные ядра гомологичны ядрам дорсальных рогов спинного мозга, содержат тела и дендриты мультиполярных ассоциативных нейронов, на которых образуют синапсы аксоны афферентных нейронов спинальных (головных) ганглиев.

2.Двигательные ядра содержат мотонейроны для волокон соматической мускулатуры и преганглионарные нейроны парасимпатических ядер III, VII, IX и X пар черепных нервов.

3.Ассоциативные (переключательные, релейные) ядра

обеспечивают участие ассоциативных мультиполярных нейронов в переключении нервных импульсов, идущих в восходящих и нисходящих проводящих путях, и тем самым в формировании многонейронных рефлекторных дуг. Из переключательных ядер следует отметить нижние оливы, содержащие крупные мульти-полярные нейроны, аксоны которых образуют лиановидные волокна, достигающие дендритов грушевидных нейроцитов коры мозжечка и зрительного бугра.

Промежуточный мозг содержит комплекс ядер, среди которых особое значение имеют ядра зрительного буфа и гипоталамуса. Та-ламус — коллектор почти всех афферентных путей к коре мозга, в его ядрах располагаются тела третьих нейронов восходящих путей.

135

Гипоталамус является узлом коммуникаций, соединяющих ретикулярную формацию ствола мозга с лимбической системой, соматическую нервную систему с вегетативной и кору мозга с эндокринной системой.

Часть ядер гипоталамуса содержит тела особых нейросекре-торных нейронов, вырабатывающих нейрогормоны, транспортирующиеся по аксонам нейросекреторных нейроцитов в капиллярные сети срединного возвышения или нейрогипофиза. Нейрогормоны и релизинг-факторы выделяются в кровь через нейровазальные синапсы (нейрогемальные органы).

Различные части ствола мозга тесно взаимосвязаны благодаря наличию собственного внутреннего рефлекторного аппарата. В установлении таких взаимосвязей участвуют также аппарат двусторонних связей спинного мозга и стволовой части головного мозга, включающий восходящие и нисходящие пути.

Белое вещество в стволовой части мозга расположено преимущественно вентролатерально; пучки миелиновых нервных волокон представлены кортико-спинальными пучками; в боковых областях залегают волокна спиномозжечковых путей.

Восходящие проводящие пути характеризуются многонейрон-ностью (трех-четырех нейронные). 1-й нейрон

—псевдоуниполярная клетка спинального ганглия; 2-й нейрон — вставочный в задних рогах спинного мозга или продолговатом мозге; 3-й нейрон — в таламусе; 4-й нейрон

—в коре больших полушарий (приведен один из возможных вариантов восходящих путей).

Нисходящие пути двухнейронны (1-й нейрон — в коре; 2- й — в двигательных ядрах продолговатого мозга или в передних рогах спинного мозга).

Ретикулярная формация расположена в центральной области продолговатого мозга. Она продолжается из спинного мозга и тянется через продолговатый мозг, мост, средний мозг, центральные части зрительного бугра, гипоталамус.

Нервные волокна расположены в ретикулярной формации в различных направлениях и образуют сеть. В этой сети располагаются мелкие, средние и крупные мультиполярные нейроны, образующие ядра ретикулярной формации, более выраженные в краниальных отделах (до сотни).

Нейроны ретикулярной формации образуют большое количество афферентных связей от сенсорных образований, имеют широкие эфферентные проекции. Мелкие нейроны образуют синапсы в самой ретикулярной формации, крупные нейроны направляют свои аксоны в спинной мозг, ствол мозга и вышележащие отделы головного мозга и мозжечка (посылают возбуждающие

136

либо тормозные импульсы), объединяя их в одну систему — ин-тегрирующая функция.

Восходящие проекции ретикулярной формации в кору мозга обес-печивают ее активирующее влияние на высшие центры нервной системы ("бодрствующий мозг") — вторая афферентная неспецифическая система мозга. Афферентные импульсы через ретикулярную формацию, образуя кольцевые нейронные цепи, идут в 4-5 раз медленнее, чем через прямые афферентные пути, образуя окольный афферентный путь в кору мозга, передающий импульсы не строго локализовано, а диффузно.

Нисходящие проекции угнетают активность нижележащих центров и связаны с регуляцией вегетативно-висцеральных функций: волокна ретикулоспинального тракта угнетают активность мотонейронов спинного мозга. Ретикулярная формация — сложный рефлекторный центр, контролирующий, в частности, тонус мышц и стереотипные движения. Предполагается ее участие в восприятии боли, агрессивном и половом поведении.

59. Мозжечок. Строение и функциональная характеристика.

Нейронный состав коры мозжечка, глиоциты. Межнейрональные связи (модули мозжечка)

Мозжечок - центральный орган равновесия, поддержания мышечного тонуса, координации движений и контроля сложных и автоматически выполняемых двигательных актов. Мозжечок интегрирует информацию, поступающую из спинного мозга, вестибулярных ядер, ретикулярной формации и коры головного мозга. Основные выходные сигналы от мозжечка через руброс-пинальный путь поступают к мотонейронам спинного мозга.

Строение. Мозжечок образован двумя полушариями и средней частью (червем) и связан с другими частями мозга тремя парами ножек (рис. 27).

В процессе гистогенеза от основного слоя матричных камбиальных клеток путем миграции выделяется наружный зернистый слой. Отсюда клетки, становясь нейробластами, мигрируют обратно, в глубокие слои мозжечка, где образуют большую часть клеток коры. Дифференцирующиеся клетки мигрируют и из матричного слоя. Такая встречная миграция нейробластов способствует формированию послойной структуры коры мозжечка и образованию характерных межнейрональных связей.

Серое вещество образует кору мозжечка и центральные ядра, которые лежат в глубине его белого вещества. В коре мозжечка, нервном центре экранного типа, три слоя: наружный молекулярный;

137