Gistologia_v_voprosakh_i_otvetakh_Sluka

65. Органзрения. Источникиразвитияиосновныеэтапы эмбриогенеза. Строениеаккомодационногоаппаратаи

светопреломляющихсредглазногояблока. Возрастные изменения глаза

Орган зрения - глаз. Это периферическая часть зрительного анализатора. Посредством органа зрения человек получает 80 85% информации об окружающем мире: о величине, форме, цвете предметов, их взаимном расположении и расстоянии, что помогает ориентироваться в пространстве.

Орган зрения состоит из глазного яблока, соединенного посредством зрительного нерва с мозгом и вспомогательного аппарата (веки, слезные железы, поперечнополосатые глазодвигательные мышцы).

Глаз развивается из нескольких источников.

Сетчатка и зрительный нерв формируются из нервного и нейроглиального материала выпячиваний стенки переднего мозга, в виде глазных пузырей, позднее преобразующихся в глазные бокалы.

Хрусталик развивается из эктодермальной хрусталиковой плакоды.

Сосудистая оболочка и ее производные (радужная оболоч-

ка и ресничное тело), собственное вещество роговицы и склера развиваются из мезенхимы.

Мышцы, расширяющие и суживающие зрачок, образованы мионейральной тканью.

Важную роль в процессах развития глаза играют индукционные взаимодействия производных различных эмбриональных закладок. Передняя часть глазного пузырька впячивается внутрь его полости, он приобретает форму двустенного глазного бокала. Часть эктодермы, расположенная напротив отверстия глазного бокала, утолщается, инвагинирует и отделяется, давая начало зачатку хрусталика. Внутренняя стенка глазного бокала образует сетчатку, а наружная пигментный слой сетчатки. Из окружающей глазной бокал мезенхимы формируются сосудистая оболочка и склера. Сосуды и мезенхима, проникающие внутрь глазного бокала, участвуют в образовании стекловидного тела и радужки. Мышцы радужки развиваются из края глазного бокала.

Строение глаза. В глазном яблоке различают основные функциональные аппараты:

1) диоптрический, или светопреломляющий (роговица, жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело);

151

Рис. 31. Схема строения роговицы (А) и сетчатой оболочки (Б) глаза: А - роговица глаза: 1 — наружный многослойный неороговевающий эпителий роговицы; 2,4- передняя и задняя пограничные мембраны; 3 — собственное вещество роговицы; 5 — задний однослойный плоский эпителий роговицы; Б — сетчатка глаза: 6 — пигментный эпителий; 7

— колбочковая; 8- палочковая нсйросенсорныс клетки; 9— горизонтальный; 10 -биполярный нейроны; 11 — мультиполярный нейрон ганглионарного слоя; 12 - слой нервных волокон

2) аккомодационный (радужка, ресничное тело с ресничным пояском);

3) рецепторный (сетчатка) и вспомогательный аппарат глаза.

Диоптрический (светопреломляющий) аппарат

обеспечивает преломление световых лучей и проекцию наблюдаемых предметов на сетчатку.

Роговица — прозрачная часть наружной фиброзной оболочки глаза включает пять слоев: передний эпителий (многослойный плоский), передняя пограничная пластинка, собственное вещество роговицы, задняя пограничная пластинка, задний эпителий (однослойный плоский)(рис. 31). Питание роговицы происходит путем диффузии питательных веществ из жидкости передней камеры глаза, поскольку роговица не имеет кровеносных сосудов.

152

Хрусталик — прозрачное двояковыпуклое тело, форма которого меняется при аккомодации глаза. Его передняя стенка состоит из однослойного плоского эпителия, по направлению к экватору эпителиоциты становятся выше и образуют ростковую зону хрусталика. Внутри хрусталика сосудов и нервов нет. Хрусталик поддерживается в определенном положении посредством ресничного пояска, образованного нитями цинновой связки. Изменение степени натяжения этой связки сопровождается изменением кривизны поверхностей хрусталика. При этом преломляющая сила хрусталика изменяется, обеспечивая аккомодацию глаза — способность четкого фокусирования изображения на сетчатку.

Стекловидное тело — особая соединительная ткань, гелеобразное прозрачное вещество, содержащее до 99% воды и плотный остов из гиалуроновой кислоты и белка витреина. Состоит из фибробластоподобных клеток (гиалоцитов), макрофагов, лимфоцитов. Является основной светопреломляющей средой, участвует в трофических процессах сетчатки, исполняет роль фиксатора хрусталика и сетчатки и амортизатора.

Аккомодационный аппарат обеспечивает фокусировку изображения на сетчатке путем изменения формы хрусталика и интенсивностьизменениясетчатки, вследствиеизменениядиаметразрачка.

Сосудистая оболочка обеспечивает питание рецепторного аппарата глаза. В ней различают надсосудистую, сосудистую, хориокапиллярную и базальную пластинки, образованные рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством меланоцитов. Части сосудистой оболочки — ресничное тело и радужка — выполняют функцию аккомодации глаза.

Радужная оболочка — в различной степени пигментированная соединительнотканная пластинка кольцевидной формы с отверстием изменяющегося диаметра, регулирует количество света, падающего на сетчатку.

Ресничноетело— утолщенныйкольцевидныйпередниймышечно волокнистый участок сосудистой оболочки, покрытый непигмснтированным и пигментированным ресничным эпителием. Участвует в аккомодации глаза и в выработке водянистой влаги. При сокращении ресничной мышцы (гладкие миоциты) хрусталик становится выпуклым иего преломляющая силавозрастает.

Возрастные изменения глаза. С возрастом ослабляется функция всех аппаратов глаза. В хрусталике и роговице межклеточное вещество уплотняется, развивается помутнение. Склеротические процессы в сосудах глаза нарушают трофику сетчатки, возникает атрофия желтого пятна, сужение границ поля зрения, наблюдается депигментация радужной оболочки.

153

66. Органзрения. Световоспринимающийаппарат: развитие, строениеиадаптивныеизменениясетчатки. Типынейросенсорныхрецепторныхклеток. Проводящийпутьзрительногоанализатора

Орган зрения играет важную роль во взаимодействии организма с внешней средой. В процессе эволюции он прошел путь от светочувствительных клеток на поверхности тела до сложно устроенного органа, способного регулировать поступление лучей света к световоспринимающим клеткам. Орган зрения улавливает картины внешнего мира, трансформирует световое раздражение в нервные импульсы и на основе высшего анализа в коре головного мозга, обеспечивает восприятие черно-белых и цветных изображений.

Световоспринимающий (рецепторный) аппарат обеспечивает восприятие и первичную обработку световых сигналов; его образует сетчатка - внутренняя светочувствительная оболочка глаза.

Развитие. Внутренняя оболочка глаза - специализированная часть мозговой коры, вынесенная на периферию, состоит из светочувствительного и пигментного слоев, развивается из глазного бокала, соответственно, их внутреннего и наружного листков.

На протяжении от 2-го по 9-й месяц из малодифференцированных клеток образуются все слои сетчатки.

На 4-й неделе эмбриогенеза человека зачаток сетчатки образован однородными малодифференцированными клетками.

На 5-й неделе сетчатка разделяется на 2 слоя: наружный — ядерный, выполняющий роль матричной зоны, где наблюдаются многочисленные митозы, и внутренний (несодержащий ядер).

Вначале 6-й недели из матричной зоны начинают мигрировать иейробласты, образующие внутренний слой.

Вконце 3-го месяца дифференцируются ганглиозные нейроны, образующие своими отростками самый внутренний слой нервных волокон, формирующих глазной стебелек и зрительный нерв.

Впоследнюю очередь, незадолго до рождения плода, в сетчатке дифференцируется наружный слой палочконесущих и колбочконесущих нейросенсорных клеток. В матричном слое также образуются спонгиобласты, дифференцирующиеся в клетки глии, в том числе и в мюллеровы волокна, пронизывающие всю толщу сетчатки.

Строение. Сетчатка глаза состоит из зрительного (оптического) и слепого (куда не попадают прямо световые лучи) отделов. Оптическая часть сформированного глаза имеет слоистое строение.

154

характерное для экранных нервных центров. В ней раз шч слои (снаружи — внутрь):

1.Пигментный слой — образован призматическими клетка ми полигональной формы, прилежащими своими основаниями

кстекловидной мембране сосудистой оболочки глаза. Апикальными отростками, содержащими пигмент меланин, пигментные эпителиоциты контактируют с наружными сегментами нескольких (до 10) фоторецепторов, разделяя их. На свету количество пигмента меланина (в меланосомах) в отростках возрастает, что обусловливает поглощение света. В темноте пигмент перемещается из отростков в тела клеток.

Пигментныйэпителийобеспечивает:

а) накопление, эстерификацию и транспорт к фоторецепто рам витамина А, необходимого для регенерации родопсина;

б) фагоцитоз и переваривание кончиков наружных сегментов фоторецепторов;

в) диффузный транспорт питательных веществ к наружным слоям сетчатки из сосудов сосудистой оболочки;

г) поглощаетсвет(экранирующийэффектмиграциимеланина). Пигментный эпителий сетчатки с прилежащим фотосенсорным слоем связан менее прочно, чем с базальной пластинкой, чем обусловлена возможность отслойки сетчатки и что может

вызвать гибель клеток фоторецепторного слоя.

2.Фотосенсорный слой (слой палочек и колбочек) образован наружными сегментами 120130 млн фоторецепторов, у палочковидных фоторецепторов имеющими цилиндрическую форму и длину 60 мкм, содержащими стопку из 1000-1500 мембранных дисков (уплощенных мешочков), с локализованым в них зрительным пигментом родопсином. Родопсин разлагается под влиянием света, вызывая изменение ионной проницаемости мембран и возникновение потенциала действия.

Ресинтез пигмента происходит в темноте, при наличии витамина А, с участием пигментных клеток. Диски постоянно обновляются в проксимальных отделах и смещаются в дистальные, где фагоцитируются пигментным эпителием (за сутки заменяется 10-15% наружного сегмента). Дефицит витамина А может приводить к "куриной слепоте", нарушению сумеречного зрения.

6-7 млн колбочковидных фоторецепторов имеют наружные сег-

менты конической формы и содержат мембранные диски, образованные складками цитолеммы, в мембранных дисках содержится зрительный пигмент йодопсин. В колбочках не происходит постоянного перемещения дисков и их фагоцитоза пигментными клетками. Колбочконесущие фоторецепторы сконцентированы

155

в центральной ямке желтого пятна (в области наилучшего видения), обеспечивают дневное и цветовое зрение.

Существует три функционанных типа колбочек, каждый из них содержит только один из зрительных пигментов (красный, зеленый и синий), состоящий из апопротеина (опсин), ковалентно связанного с хромофором, с различной структурой и спектральной чувствительностью, соответственно, 560, 535 и 440 нм. Во внутренних сегментах колбочек имеется эллипсоид, состоящий из липидного тела и скопления митохондрий (липиднос тело расщепляет луч света на составные части спектра). Отсутствие колбочек определенных функциональных типов обусловливает цветовую слепоту (дальтонизм).

3.Наружная глиальная пограничная мембрана отделяет фотосен-

сорный слой от наружного ядерного. Образована наружными отростками мюллеровских глиоцитов, имеющими микроворсинки.

4.Наружный ядерный слой образован ядросодержащими частями фоторецепторных клеток.

5.Наружный сетчатый слой — область синапсов внутренних сегментов палочек и колбочек с дендритами биполярных нейроцитов, а также биполярных и горизонтальных клеток.

Здесь наблюдаются процессы конвергенции, когда несколько фоторецепторов образуют синапсы на одной биполярной клетке.

Вэтом участвуют и горизонтальные клетки — ассоциативные мультиполярные нейроны. Аксон и дендриты горизонтальных нейронов образуют синапсы на аксонах палочек и колбочек и на дендритах биполярных клеток.

6.Внутренний ядерный слой образован ядрами биполярных, амакриновых, горизонтальных и мюллеровских клеток.

7.Внутренний сетчатый слой область синапсов между аксонами биполярных и дендритами ганглионарных, ганглионарными

иамакринными клетками; явления конвергенции выражаются в образовании синапсов нескольких биполярных клеток с одной ганглионарной. Общий показатель конвергенции составляет 105 : 1 (126 млнфоторецепторов: 1,2 млнволоконзрительногонерва).

Амакринные клетки — униполярные ассоциативные нейроны, дендриты которых образуют синапсы с аксонами биполярных клеток и дендритами ганглионарных.

8.Ганглионарный слой образован телами ганглионарных ней ронов. Общая схема передачи информации на клетки ганглионарного слоя в сетчатке включает цепь: фоторецепторные клет ки — биполярные клетки — ганглионарные клетки и одновре

менно амакринные клетки ганглионарные клетки. Явления

156

конвергенции более выражены в периферических областях сетчатки, информация из области желтого пятна проходит с минимальной конвергенцией, по прямому пути, определяя остроту зрения расстоянием между двумя колбочками.

9. Слой нервных волокон состоит из аксонов ганглионарных клеток, образующих зрительный нерв.

10. Внутренняя глиальная пограничная мембрана образована основаниями мюллеровых волокон и базальной мембраной.

Адаптивные изменения сетчатки. Луч света, прежде чем по-

пасть на светочувствительный слой сетчатки, проходит через роговицу, хрусталик, стекловидное тело и всю толщу сетчатки. Сетчатка глаза человека относится к типу инвертированных, так как рецепторы нейросенсорных клеток являются самыми глубокими частями сетчатки, обращенными к пигментному эпителию. Нейросенсорные клетки воспринимают световые лучи периферическими частями — палочками и колбочками.

Механизм фотоактивации представляется в виде цепи процессов, связанных с тем, что при попадании кванта света на наружные сегменты фоторецепторов в них происходит:

1)активация родопсина вследствие изомеризации, вызывающая каталитическую активацию С-белка родопсином;

2)активация фосфодиэстеразы;

3)гидролиз цГМФ цГМФ-фосфодиэстеразой;

4)переход цГМФ-зависимых Nа+ каналов из открытого состояния в закрытое;

5)гиперполяризация плазмолеммы рецепторной клетки, что служит сигналом для изменения характера секреции медиатора

всинапсе между внутренним сегментом фоторецептора и дендритом биполярной клетки;

6)передача сигнала на биполярные клетки.

Проводящий путь зрительного анализатора образован нейронами сетчатки и ядерных центров головного мозга.

Первый нейрон — фоторецепторы, второй нейрон — биполяр-

ные нейроциты. Третий нейрон — ганглиозные нейроциты. Аксоны последних образуют волокна зрительного нерва, направляющиеся к нейроцитам верхнего двухолмия, наружного коленчатого тела (где устанавливаются связи с двигательными ядрами глазодвигательных нервов) и зрительного бугра. Четвертый нейрон находится в зрительном бугре; его аксоны достигают коркового конца зрительного анализатора, локализованного в затылочной доле мозга, где и осуществляется окончательный анализ и синтез информации.

157

67. Органвкуса. Источникиразвития, строение, патофизиология сенсорно-эпителиальных рецепторныхклеток. Проводящийпутьвкусового анализатора

Орган вкуса представлен вкусовыми почками (от 2000 до 9000), лежащими в многослойном эпителии боковых стенок желобоватых, листовидных и шляпках грибовидных сосочков языка, а также в эпителии рта, губ, переднего отдела глотки, пищевода и гортани.

Источник развития клеток вкусовых почек, согласно одним взглядам — многослойный эпителий сосочков; согласно другим — вкусовые почки формируются из элементов эмбриональной нейроглии — леммоцитов терминальных окончаний нервных волокон язычного, языкоглоточного и блуждающего нервов.

Иннервация вкусовых почек появляется одновременно с возникновением их зачатков, к ним подходят окончания нервных волокон язычного, языкоглоточного и блуждающего нервов.

Строение. Вкусовая почка имеет эллипсовидную форму, высоту 27-115 мкм, ширину 16-70 мкм, состоит из 30—80 удлиненных клеток, тесно прилежащих друг к другу. Вершина почки открывается на поверхность языка отверстием — вкусовой порой, ведущей во вкусовую ямку.

Во вкусовой почке 4 типа клеток: рецепторные, поддерживающие, гранулярные и базальные.

Вкусовые реценторные (сенсорные) клетки имеют вытянутые темные овальные ядра, на их апикальной поверхности имеются микроворсинки, между которыми находятся белки и мукопротеиды — адсорбенты для вкусовых веществ. Мукопротеиды образуют штифтик. Во вкусовых почках передней части языка обнаружен сладкочувствительный рецепторный белок, в задней части — горькочувствительный, боковые поверхности воспринимают преимущественно кислый и соленый вкус.

При воздействии молекул вкусовых веществ на рецепторные белки, изменяется их конформация, это приводит к изменению проницаемости мембраны самой вкусовой клетки и возникновению потенциала действия, который передается через синапсы к нервным окончаниям, а от них — в центральные звенья вкусового анализатора.

Поддерживающие клетки отделяют друг от друга рецепторные клетки, имеют округлые или овальные светлые ядра. Эти клетки секретируют мукопротеиды.

Гранулярные клетки в апикальной части имеют до 40 микроворсинок, выступающихвполостьвкусовогоканала. Вцитоплазмевер-

158

хушечной части содержится большое количество электронноплотных гранул.

Базальные клетки расположены на базальной мембране и являются малоспециализированными клетками, из которых развиваются рецепторные и поддерживающие клетки.

Во вкусовом рецепторе происходит постоянное обновление клеток, перемещающихся из периферической зоны вкусовой почки в центральную, жизненный цикл вкусовых клеток 200-300 часов.

Проводящий путь. Нервные волокна, входящие во вкусовую почку, заканчиваются на боковой поверхности рецепторных (сенсорных) клеток. В своеобразных синаптических контактах здесь определяется холинэстераза. Возбуждение вкусовых клеток передается на дендриты афферентных (первых) нейронов, тела которых расположены в коленчатом ганглии промежуточного и нижних ганглиях IX и X черепных нервов. Их аксоны направляются к афферентным ядрам (писlеus solitarius) соответствующих черепных нервов в продолговатом мозге, отсюда — к третьим нейронам таламуса, и, затем — к нейронам вкусового центра коры мозга в uncus (корковый центр — внутренняя поверхность височной доли полушарий мозга и гиппокамп).

68.Органслуха. Морфофункциональнаихарактеристика. Источникиразвития, строение, цитофизиологиясенсорноэпителиальныхрецепторныхклетокспиральногооргана. Проводящийпутьслуховогоанализатора

Орган слуха. Периферическая часть слухового анализатора расположена в улитковом канале перепончатого лабиринта, в спиральном органе. Спиральный орган осуществляет восприятие звуковых колебаний.

Развитие. Перепончатый лабиринт у эмбриона человека развивается путем впячивания в подлежащую соединительную ткань эктодермы, которая замыкается и образует слуховой пузырек. Слуховой пузырек контактирует с эмбриональным слуховым нервным ганглием, который делится на ганглий преддверия и ганглий улитки. Одна из частей слухового пузырька формирует закладку улиткового канала, из эпителия базальной стенки которого развивается спиральный орган с рецепторными слуховыми клетками. Внутреннюю выстилку улиткового канала составляет глиальный эпителий, клеточный состав и функция которого неодинаковы вразных участкахулиткового канала (рис. 32).

Строение. Улитковый канал заполнен эндолимфой и окружен снаружи перилимфой. Па поперечном разрезе он имеет форму

159

треугольника, стороны которого образованы вестибулярной мембраной, сосудистой полоской, лежащей на спиральной связке, и базилярной пластинкой (основной мембраной).

На базилярной пластинке располагается спиральный орган. Он состоит из двух групп клеток — сенсорных и поддерживающих (опорных). Каждая из этих групп клеток делится на внутренние и наружные. Границей служит туннель.

Внутренние сенсорные клетки, крупные, грушевидной формы,

в числе 3500; на апикальном полюсе имеют 5-7 стереоцилий, расположенных линейно, лежат в один ряд. Под ними находятся внутренние фаланговые поддерживающие клетки.

Наружные сенсорные кпетки призматической формы, на апикальной поверхности имеют 100—300 стереоцилий, которые расположены в 3-4 ряда в форме буквы V и становятся длиннее от основания улитки к ее верхушке. Наружные сенсорные клетки в количестве12 20 тысяч лежатвтрипараллельных ряда, подниминаходягся наружные фаланговые поддерживающие клетки, а верхушки стереоцилий погружены в гелеобразную покровную мембрану.

В спиральном органе расположены также внутренние и наружные поддерживающие столбовые клетки, которые образуют туннель, заполеннный эндолимфой.

Цитофизиология сенсорно-эпителиальных рецепторных клеток. Во время звукового воздействия колебания барабанной

160