1.2. Гетероферментативне молочнокисле бродіння.

Мікроорганізми, які не містять ферментів альдолази та тріозофосфатізомерази, використовують гетероферментативне молочнокисле бродіння. При гетероферментативному бродінні утворюються молочна, оцтова кислота, спирти, СО₂. Співвідношення продуктів, що утворюються залежить від виду мікроорганізму. Крім лактози гетероферментативні молочнокислі бактерії (збудник слизового бродіння Leuconostoc) здатні зброджувати рослинну сировину, тому використовуються для заготовлення силосу.

При гетероферментативному молочнокислому бродінні процес розщеплення глюкози починається з фосфорилювання глюкози та утворення пентоз (пентозофосфатний механізм).

За участі КоА з пентоз утворюються фосфогліцериновий альдегід та ацетил КоА. Альдегід звичайним фруктозодифосфатним шляхом перетворюється в молочну кислоту, а з ацетил-КоА утворюються побічні продукти – етанол та оцтова кислота. Повне перетворення глюкози у молочну, оцтову кислоти та етанол дає також лише 2 АТФ. Утворені при цьому відновлені дегідрогенази витрачаються на відновлення кінцевих продуктів.

Баланс АТФ		Баланс НАДН2
синтез + 4 АТФ		синтез + 2 НАДН2
витрати – 2 АТФ		витрати – 2 НАДН2
Вихід + 2 АТФ		Вихід 0

Існує велика кількість виробництв, в яких молочнокисле бродіння є основним процесом: виробництво молочної кислоти для використання в якості антисептика, для підкислення харчових продуктів з метою покращення їх смаку та засвоюваності, для обробки тканин у текстильній промисловості;молочна промисловість– творог, сметана, кефір, кумис; виробництва, пов’язані з консервуванням харчових та кормових продуктів –сквашування капусти, силосуваннякормів.

І.Мечніков дослідив та довів можливість використання молочнокислих бактерій для боротьби з гнилісними мікроорганізмами травного каналу. Антагоністичні властивості молочнокислих бактерій зумовлені перш за все їх здатністю до накопичення відносно великої кількості молочної кислоти. Крім того, вони продукують речовини, що мають антибіотичну активність (лактоцид, лактолін).

2.Пропіоновокисле бродіння

Пропіоновокисле бродіння також є анаеробним, хоча пропіонові бактерії можуть розвиватися і в аеробних умовах. Пропіоновокисле бродіння використовується при виготовленні твердих сирів (голандського, швейцарського), отриманні медичного В₁₂. При виробництві сиру це бродіння відбувається після молочнокислого. Збудники бактерії родуPropionibacterium.

Процес утворення пропіонової кислоти дає вихід енергії, звичайний для всіх типів бродіння – 2 молекули АТФ. Відновлені дегідрогенази, що утворюються при розкладі глюкози, використовуються клітинами мікроорганізмів на однократне відновлення проміжних продуктів перетворення ПВК в пропіонову кислоту. Для повного здійснення схеми утворення пропіонової кислоти необхідні ще 2 молекули відновлених дегідрогеназ, які клітина повинна отримати іншими шляхами.

Баланс АТФ		Баланс НАДН2
синтез + 4 АТФ		синтез + 2 НАДН2
витрати – 2 АТФ		витрати – 2 НАДН2, 2 ФАДН2
Вихід 2 АТФ		Вихід – 2 ФАДН2

В процесі змішаного пропіоновокислого бродіння процес утворення пропіонової кислоти йде паралельно з перетворенням глюкози в оцтову кислоту. Це дозволяє отримати додаткову молекулу відновленої дегідрогенази на конструктивні потреби, а також отримати конструктивний матеріал у вигляді ПВК та ацетил-КоА. Такий хімізм пропіоновокислого бродіння забезпечує потреби клітин в АТФ, і у відновлених дегідрогеназах.

Баланс АТФ		Баланс НАДН2
синтез + 4 АТФ		синтез + 2 НАДН2
витрати – 2 АТФ		витрати – НАДН2
Вихід + 2 АТФ		Вихід + НАДН2