Фотосинтез.

Автотрофний обмін – джерело життя на Землі. Використовуючи енергію сонячного світла, автотрофи синтезують органічні речовини з оксиду вуглецю (IV).

Процес утворення органічних речовин з оксиду вуглецю (IV) під впливом сонячного світла називається фотосинтезом. Процес утворення речовин з вуглекислого газу за рахунок енергії окислення мінеральних речовин називається хемосинтезом. Гетеротрофи існують за рахунок речовин, накопичених в процесі фотосинтезу. В результаті фотосинтезу крім органічних речовин утворюється також кисень, необхідний для життєдіяльності гетеротрофів. Таким чином, процес утворення речовин при фотосинтезі – це своєрідний спосіб запасання (консервування) сонячної енергії, яка використовується потім гетеротрофами і автотрофами.

В загальному вигляді процес фотосинтезу зображають так:

Процес фотосинтезу в рослин і фотосинтезуючих мікроорганізмів протікає в дві фази: світлову і темнову.

• У світловій фазі під впливом світла утворюються АТФ та відновлені дегідрогенази НАДФН₂:

• фосфорилювання АДФ;

• відновлення НАДФ воднем з молекули води;

• відбувається перетворення світлової енергії в біологічну.

• У темновой фазі (при відсутності світла) з вуглекислого газу за допомогою АТФ і відновлених дегидроненаз синтезуються органічні речовини:

• відновлена форма НАДФН₂ та АТФ використовуються для відновлення СО₂ до гексози;

• відбувається перетворення біологічної енергії в енергію органічних речовин.

Етапи фотосинтезу.

І етап (фотоліз). Фотосинтез у рослин починається з процесу мобілізації водню та електронів в результаті фотохімічного розкладу води під впливом сонячного світла (фотолізу), що здійснюється за участю хлорофілу:

В результаті фотолізу води утворюється вільний кисень, що використовується гетеротрофами і самими рослинами для окислювання органічних речовин і виділення з них енергії.

Таким чином, рослини, запасаючи сонячну енергію у виді органічних речовин, запасають при цьому і кисень, необхідний для виділення цієї енергії.

Процес мобілізації водню й електронів у фотосинтезуючих сіркобактерій можна представити схемою

Замість вільного кисню у мікроорганізмів у даному випадку утворюється молекулярна сірка, що відкладається в їх клітинах.

ІІ етап. Процес перенесення електронів і водню при фотофосфорилюванні. При цьому утворюється АТФ.

Принцип фотофосфорилювання:

Система фотосенсибілізаторів поглинає світлові промені і змінює свій окислювально-відновний потенціал. Різні за хімічною природою фотосенсибілізатори поглинають промені з різною довжиною хвилі. Внаслідок цього між системами з'являються різниця потенціалів і потік електронів. Це супроводжується виділенням енергії, за рахунок якої АДФ перетворюється в АТФ, тобто йде процес фотофосфорилирования.

Фоточутливі системи складні. Всі вони містять пігменти. Головні з них – хлорофіл у рослин і бактеріохлорофіл у мікроорганізмів. Крім хлорофілу в процесі фотосинтезу беруть участь каротиноїди, хінони (пластохінон у рослин і убіхінон у мікроорганізмів), фередоксин, цитохроми h, b, с, f. Здатність поглинати сонячні промені має лише хлорофіл і деякі інші пігменти, інші речовини є передавачами електронів на відновлені дегідрогенази.

Першим у ланцюзі передачі електронів завжди стоїть хлорофіл. Кінцевий акцептор електронів – дегідрогеназа. Таким чином, процес передачі електронів приводить до утворення не тільки АТФ, але і відновленої дегідрогенази. Кожен посередник, віддаючи електрони, заповнює їх втрату за рахунок електронів попереднього передавача, тобто переходить у початковий (відновлений) стан. У протилежному випадку, тобто при безповоротній віддачі електронів, витрачалися б пігменти. Хлорофіл же, що стоїть першим у ланцюзі передачі, відновлює втрачені електрони за рахунок електронів водню (у рослин для цього використовується водень води, у мікроорганізмів – водень сірководню чи інших сполук). Сам же водень при цьому передається до дегідрогенази.

Рослини поновлюють втрачені хлорофілом електрони й у інший спосіб, при якому, пройшовши ланцюг переносників, електрони знову повертаються до хлорофілу. Цей спосіб теж приводить до утворення АТФ і називається циклічним фосфорилюванням. Однак відновлені дегідрогенази при цьому не утворюються.

Основні системи, що беруть участь у процесі перенесення електронів і водню при фотофосфорилюванні у рослин (а) і фотосинтезуючих мікроорганізмів (пурпурних сіркобактерій) (б), що використовують енергію світла:

Відомо, що в рослин АТФ утворюється в момент передачі електронів від водню води до хлорофілу, потім – від цитохрома b до цитохрому f. У мікроорганізмів ці стадії поки не визначені, хоча немає сумніву в тім, що передача електронів приводить до утворення АТФ.

Встановлено, що передача водню від відновленої дегідрогенази до фосфогліцеринової кислоти також супроводжується утворенням АТФ, однак це вже не відноситься до світлової фази.

Утворення енергії з органічних речовин при гетеротрофному обміні засновано також на принципі перенесення електронів і водню. Джерелом електронів і водню при цьому є органічна речовина (субстрат, що окислюється,), роль переносників виконують дегідрогенази і цитохроми. Акцептор водню й електронів – кисень повітря, а при відсутності повітря акцептором може бути кисень будь-яких мінеральних речовин.

ІІІ етап (темнова фаза). Відбувається асиміляція СО₂ з утворенням органічних речовин.

Синтез глюкози (гексоз) відбувається у темновій фазі, де енергія, накопичена у вигляді фосфатних зв’язків АТФ та НАДФН₂, використовується для відновлення СО₂ (цикл Кальвіна – циклічний процес утворення фосфогліцеринової кислоти з рибулозодифосфату та СО₂, відбувається без участі світла та хлорофілу.).

6СО₂ + 18 АТФ + 12Н₂О + 12НАДФН₂  С₆Н₁₂О₆ + 18Рн + 18АДФ + 12НАДФ

Цикл Кальвіна включає перетворення вуглеводів як за участю ферментів гліколізу, так і частково за участю ферментів фосфоглюконатного (пентозофосфатного) циклу.