2. Окислювальне фосфорилювання.
Теорія окислювання речовин у живому організмі – теорія біологічного окислювання – теорія дихання.
Відповідно до цієї теорії, окислювання речовини починається з віднімання водню (дегідрування) від субстрату піридиновими дегідрогеназами і передачі його флавіновим дегідрогеназам. Після цього система цитохромів передає електрони цього водню кисню. В результаті приєднання електронів кисень переходить в іонну форму. Водень, що віддав електрони, також іонізується і переходить у розчин. Заряджені частки водню і кисню з'єднуються між собою, утворюючи воду. Оскільки при такому окисленні постійно має місце поглинання кисню, то його називають тканинним диханням.
Спрощена схема перенесення Н2 і електронів при окислювальному фосфорилюванні (дихальний ланцюг):
хН2 – субстрат, що окисляється
Згідно теорії біологічного окислення (теорії дихання),окислення починається з відняття водню піридиновими дегідрогеназами від субстрату (хН2) та передачі атомів водню флавіновим дегідрогеназам.
Наступним етапом є перенесення водню на убіхінон (коензим Q). Кожен водневий атом, що поступає від коферменту Q (убіхінону) розпадається на протон водню, який поступає в навколишнє середовище.та електрон, який поступає в систему цитохромів.
В цитохромах роль компоненту, що переносить електрони, відіграє залізо. Воно знаходиться у окисленій формі (Fе3+), але після приєднання електрону, переходить у відновлену форму (Fе2+).
Електрон від цитохрому b переходить до цитохрому с та далі до цитохрому а3– міцному комплексу двох цитохромів, що називається цитохромоксидазою. Цей комплекс, окрім заліза , містить ще й мідь.
Будь-який цитохром може перенести лише по одному електрону, тому вважають, що у будь-якому дихальному ланцюзі є два ряди цитохромів.
Після цього система цитохромів передає електрони цього водню на кисень. В результаті приєднання електронів кисень переходить в іонну форму, з’єднується з протоном водню і утворює воду.
Біологічне значення перенесення водню й електронів полягає у використанні енергії утворення води. Реакція з'єднання водню і кисню – найбільш ефективна екзотермічна реакція між хімічними елементами. Природа використовувала цю реакцію як джерело енергії для біохімічних процесів. Поза організмом ця реакція відбувається миттєво, з вибухом, а в живому організмі – поступово. Водень передається кисню через ланцюг передавачів, і енергія виділяється не відразу, а по частинам, що дає можливість використовувати її для біохімічних процесів. Кожен етап переміщення водню та електронів від ферменту до ферменту супроводжується виділенням енергії і на певних етапах виділеної енергії достатньо для здійснення процесу фосфорилювання та утворення молекули АТФ. В усьому ланцюзі є три таких етапи. Процес утворення АТФ при біологічному окислюванні називається окислювальним фосфорилюванням. Цей шлях утворення АТФ є універсальним і використовується всіма організмами в процесі їхньої життєдіяльності в присутності кисню.
При перенесенні водню по дихальному ланцюгу від НАД.Н2утворюється 3 молекули АТФ, при перенесенні від ФАД.Н2– 2 АТФ.
Всі ферменти тканинного дихання пов’язані, головним чином, з мітохондріями. Нікотинамідаденіндинуклеотидні коферменти знаходяться в матриксі мітохондрій, металофлавопротеїни, убіхінон, цитохроми пов’язані з ліпідними структурами внутрішньої мембрани.