Шляхи утворення атф за відсутності кисню.

У відсутності кисню мікроорганізми використовують інші шляхи утворення АТФ. Один з них близький до універсального шляху біологічного окислювання. Відмінність полягає в тому, що при цьому мікроорганізми використовують як кінцевий акцептор водню кисень окислених мінеральних речовин, наприклад сульфатів, нітратів. У результаті, як і в загальному випадку, утворюється вода, тобто організм використовує енергію утворення води. Такі процеси називають редукцією. Процес використання кисню може бути частковим чи повним. При цьому кисень однієї молекули речовини неодноразово акцептирует водень субстрату, що окисляється.

Відновлення нітратів і сульфатів.

Схема процесу перенесення водню й електронів на кисень нітратів (а) і сульфатів (б) приведена справа:

Деталі процесу переносу водню й електронів до кисню зазначених акцепторів поки ще не ясні і не відома кількість молекул АТФ, що утворяться при цьому. Припускають, що нітратредукуючі бактерії використовують ті ж ферменти перенесення водню, які здійснюють цей процес у присутності кисню повітря, тільки замість цитохромоксидази кінцевим переносником є нітратредуктаза. Цитохроми у мікроорганізмів, що існують в анаеробних умовах, не виявлені.

Більш докладно вивчений процес відновлення сульфатів. Відомо, що в ньому бере участь фермент АТФ-сульфатаденілілтрансфераза (АТФ-сульфурилаза). Під дією цього ферменту утвориться аденозин-5-фосфосульфат, що під впливом спеціальної редуктазы перетворюється в сульфат і АМФ. Далі йде відновлення до сульфіду, але деталі цього процесу не ясні.

Відновлення карбонатів.

Враховуючи, що мікробіологічні процеси, для яких характерна редукція нітратів і сульфатів, завжди супроводжуються утворенням метану, можна припустити, що паралельно з цими процесами йде редукція карбонатів, кисень яких також є акцептором водню речовин, що окисляються, в анаеробных умовах. Карбонати відновлюються аналогічно нітратам і сульфатам. Кінцевим продуктом відновлення є метан. Схема процесу переносу водню й електронів на кисень карбонатів приведена справа:

У літературі цей процес розглядається як відновлення СО₂ спеціальними метаноутворюючими бактеріями. Причому для відновлення ці бактерії використовують водень, відщеплений від органічних речовин іншими мікроорганізмами. Однак більш ймовірно, що мобілізація водню речовин, що окисляються, і передача його до кисню карбонатів – це, як і у випадку редукції нітратів і сульфатів, єдиний окислювально-відновлювальний процес, що відбувається в тому ж самому організмі. Перший продукт відновлення – форміат – утворюється за участю форміатдегідрогенази. Аналогічну роль виконують нітрат- і сульфатдегідрогенази. Кисень нітратів, сульфатів і карбонатів в анаеробных умовах може використовувати той самий мікроорганізм.

3. Субстратне фосфорилювання.

Субстратне фосфорилювання також використовується організмами при відсутності кисню повітря. Здійснюється не внаслідок окислювально-відновлювального процесу перенесення водню й електронів, а прямим перенесенням залишку фосфорної кислоти від будь-якого фосфорильованого субстрату на АДФ за допомогою ферментів киназ. Цей шлях використовують як єдине джерело АТФ різні види промислових мікроорганізмів – дріжджів і бактерій у процесі бродіння (у присутності кисню вони переходять на аеробне окислювання органічних речовин).

В аеробних умовах субстратне фосфорилювання є додатковим джерелом АТФ у всіх організмів, що споживають вуглеводи. При розкладанні інших речовин субстратне фосфорилювання не відбувається. Джерелами фосфату в цьому випадку є фосфогліцеринова і фосфоенолпіровиноградна кислоти.

Розклад та синтез речовин може відбуватись у присутності кисню (аеробні умови) та у відсутності (анаеробні).