- •Лекція №1. Предмет і завдання біохімії
- •Загальні уявлення про обмін речовин
- •Хімічний склад живого організму
- •Клітина – основа структури живих систем
- •Історія розвитку біохімії
- •Лекція № 2 Білкові речовини
- •Функції білків
- •Класифікація амінокислот
- •Властивості амінокислот
- •Кольорові реакції на амінокислоти
- •Методи визначення амінокислот
- •Будова білків
- •Фізико-хімічні властивості білків
- •Шляхи виділення та розділення білків
- •Методи визначення білка
- •Класифікація білків
- •Природні пептиди
- •Лекція № 3 Нуклеїнові кислоти
- •Властивості і будова днк
- •Будова і функції рнк
- •Нуклеозиди і нуклеотиди
- •Назви нуклеозидів та нуклеотидів
- •Лекція № 4 Вітаміни
- •Жиророзчинні вітаміни
- •1(138), 10(245) Вітаміни групи а (антиксерофтальмічний фактор).
- •Водорозчинні вітаміни
- •1(162), 10(277) Вітамін с (аскорбінова кислота)
- •Вітаміноподібні речовини
- •Антивітаміни, антиметаболіти, антибіотики
- •Лекція № 5 Вуглеводи
- •Моносахариди
- •10(216), 11Окремі представники моносахаридів
- •Дубильні речовини
- •Полісахариди
- •Лекція № 6 Ліпіди
- •Характеристика промислових жирів
- •Лекція № 7. Ферменти
- •Будова ферментів
- •Теорія ферментативного каталізу
- •Кінетика ферментативних реакцій
- •Властивості ферментів
- •Класифікація і номенклатура ферментів
- •Номенклатура ферментів
- •Класифікація ферментів
- •Характеристика окремих класів ферментів та їх промислове використання Оксидоредуктази
- •Трасферази
- •Гідролази
- •Ізомерази
- •Локалізація ферментів у клітині
- •Лекція № 8 Обмін речовин
- •Способи живлення організмів
- •Теорія біологічного окислення
- •Анаеробний розклад вуглеводів
- •Гліколіз
- •Види бродіння
- •2.Пропіоновокисле бродіння.
- •3.Маслянокисле бродіння
- •4.Ацетонобутилове бродіння.
- •5.Метановебродіння.
- •7.Спиртове бродіння.
- •Аеробний розклад вуглеводів
- •Енергетичний ефект повного розщеплення глюкози
- •Пентозний цикл (пентозофосфатний або гексозомонофосфатний шлях)
- •Гліоксилатний цикл
- •Фотосинтез
- •Біосинтез вуглеводів
- •Обмін ліпідів Розпад ліпідів
- •Окислення гліцерину
- •Окислення насичених жк
- •Енергетика -окислення жк
- •Α-окислення жк
- •Біосинтез ліпідів Біосинтез гліцерину
- •Біосинтез жк
- •Біосинтез тригліцеридів
- •Зміна жирів при зберіганні
- •Основні перетворення ліпідів
- •Обмін нуклеїнових кислот Розпад нк
- •Синтез нк
- •Обмін білків Розпад білків
- •Перетворення амінокислот
- •Нейтралізація і виведення аміаку з організму
- •Орнітиновий цикл
- •Біосинтез амінокислот
- •Біосинтез білків
- •Взаємозв’язок процесів обміну речовин у живому організмі
- •Література
Анаеробний розклад вуглеводів
Універсальним джерелом живлення всіх живих організмів є вуглеводи. Всі вони спочатку перетворюються в глюкозу або фруктозу шляхом гідролізу, потім починається процес розкладу моноцукрів.
7(439), 1(244), 10(426) Процес анаеробного перетворення вуглеводів називається гліколізом.
Гліколіз - з грецької glykys - солодкий та lysis - розпад, розклад.
Гліколіз - універсальний процес, який є одним з центральним шляхів катаболізму глюкози, він виконує цю роль не лише в тваринних та рослинних клітинах, але і у мікроорганізмах.
7(445) Ферменти, що каталізують гліколітичні реакції, присутні в розчинній формі в цитозолі, тобто в гомогенній водній фазі цитоплазми.
7(446), 1(245), 10(427) Якщо процес розпаду починається з глікогену, то говорять про глікогеноліз. Спершу під впливом фосфорилази глікоген перетворюється на глюкозу-1-Р, яка під впливом мутази перетворюється на глюкозу-6-Р. Далі перетворення відбуваються як і в процесі гліколізу.
Гліколіз
На цьому етапі молекула глюкози активується для участі в наступних реакціях шляхом фосфорилювання за рахунок АТФ в положенні 6 з утворенням глюкозо-6-фосфату. Ця реакція, яка в умовах клітини протікає необоротно, каталізується ферментом гексокіназою. Для проявлення активності гексокіназі необхідні іони магнію.
Фермент глюкозофосфатізомераза каталізує оборотну реакцію ізомеризації, в результаті якої глюкозо-6-фосфат (альдоза) перетворюється у фруктозо-6-фосфат (кетозу). Легко протікає в обох напрямках. Цей фермент потребує присутності іонів магнію.
Фосфофруктокіназа, якій для проявлення активності необхідні іони магнію, каталізує перенесення фосфатної групи від АТФ на фруктозо-6-фосфат, в результаті чого утворюється фруктозо-1,6-дифосфат. В умовах клітини ця реакція практично не оборотна. Реакція є найбільш повільною реакцією гліколізу. Фактично вона визначає швидкість гліколізу в цілому.
Ця реакція каталізується фруктозодифосфатальдолазою або просто альдолазою. Це оборотна реакція. З двох тріозофосфатів, що утворюються в альдолазній реакції, лише гліцеральдегід-3-фосфат здатен піддаватись розщепленню в наступних реакціях гліколізу. Тому по мірі споживання останнього відбувається оборотне перетворення діоксіацетонфосфату в гліцеральдегід-3-фосфат під дією тріозофофатізомерази.
Утворення 3-фосфогліцеринового альдегіду завершує першу стадію гліколізу. Її називають підготовчою стадією.
Друга стадія - більш складна та важлива. Вона включає окисно-відновну реакцію, пов’язану із субстратним фосфорилюванням, в процесі якої утворюється АТФ.
Фермент гліцеральдегідфосфатдегідрогеназа каталізує оборотну реакцію окислення 3-фосфогліцеринового альдегіду у присутності коферменту НАД та неорганічного фосфату з утворенням 1,3-дифосфогліцеринової кислоти та відновленої форми НАД. 1,3-дифосфогліцерат представляє собою високоенергетичну сполуку (макроергічний зв’язок представлений знаком “тільда” ).
Фосфогліцераткіназа каталізує перенесення високоенергетичної фосфатної групи від карбоксильної групи 1,3-дифосфогліцеринової кислоти на АДФ з утворенням АТФ та 3-фосфогліцеринової кислоти. Утворення АТФ з високоенергетичних сполук називається субстратним фосфорилюванням.
Фосфогліцератмутаза каталізує оборотну реакцію внутрішньомолекулярного перенесення фосфатної групи. Протікає в присутності іонів магнію.
Це друга реакція гліколізу, в результаті якої утворюється високоенергетична фосфорильована сполука. Фермент енолаза каталізує оборотну реакцію відщеплення води від 2-фосфогліцерату з утворенням фосфоенолпірувату. Відщеплення молекули води від 2-фосфогліцерату викликає перерозподіл енергії всередині молекули, це супроводжується великим зниженням вільної енергії. Для проявлення активності енолази необхідні іони магнію, з якими фермент утворює комплекс, перш ніж приєднати субстрат. Для енолази характерне інгібування фторидом у присутності фосфату.
Далі відбувається перенесення високоенергетичної фосфатної групи від фосфоенолпірувату на АДФ. Ця реакція каталізується піруваткіназою і представляє собою ще один приклад фосфорилювання на рівні субстрату. Продукт реакції утворюється в енольній формі, яка швидко переходить неферментативним шляхом в кетоформу. В умовах клітини піруваткіназна реакція практично необоротна. Для прояву активності піруваткінази необхідні іони калію, а також магнію або марганцю.
Далі ПВК за участю лактатдегідрогенази перетворюється в молочну кислоту. Донором водню є відновлена форма коферменту НАД.
10(432), 1(244) Отже, описаний біохімічний процес об’єднує послідовність реакцій, в результаті яких поступово руйнується вуглецевий ланцюг глюкози з утворенням молочної кислоти – кінцевого продукту анаеробного перетворення вуглеводів.
Гліколіз каталізують одинадцять ферментів, які локалізовані в розчинній частині цитоплазми.
1(249) Біологічне значення гліколізу полягає в утворенні багатих енергією фосфорних сполук. На перших етапах гліколізу витрачаються дві молекули АТФ (гексокіназна та фосфофруктокіназні реакції). На наступних утворюються чотири молекули АТФ (фосфогліцераткіназна та піруваткіназна реакції). Таким чином, енергетична ефективність гліколізу в анаеробних умовах складає 2 молекули АТФ на одну молекулу глюкози.
10(434), 1(245) Сумарне рівняння гліколізу при цьому має вигляд:
Глюкоза + 2Рі +2АДФ 2Лактат + 2АТФ +2 Н2О
7(439) Такий процес характерний для тваринних тканин, які змушені функціонувати в умовах анаеробіозу, що характерно для напружено працюючих скелетних м’язів. У цих м’язах цей процес, що називається анаеробним гліколізом, є важливим джерелом енергії при напруженій фізичній роботі. 2(51) Молочна кислота повинна з м’язових клітин видалятись кров’ю, щоб не настала втома. Пізніше, в аеробних умовах, вона знову перетворюється в глюкозу в печінці, де глюкоза запасається у вигляді глікогену.