Protistologia

лых» же частицах R-тело отсутствует и они продолжают делиться. R-тело пред­ ставляет собой плотно свернутую лен­ ту, которая способна мгновенно разво­ рачиваться. Морфологически и функци­ онально оно сходно с эжектосомой.

«Блестящие» каппа-частицы попа­ дают в среду из клеток клона-убийцы. Если их затем фагоцитируют клетки чувствительного клона, R-тело выстре­ ливает внутри пищеварительной вакуо­ ли. В результате мембрана вакуоли раз­ рывается и пищеварительные фермен­ ты изливаются в цитоплазму. Одновре­ менно с раскручиванием ленты высво­ бождаются вирусные частицы. След­ ствием этих событий является гибель чувствительной клетки. Есть предполо­ жение, что вирусы уже присутствуют в «светлой» каппа-частице в форме неак­ тивных провирусов; после своей акти­ вации вирусы запускают синтез R-тела и одновременно препятствуют делению бактерии.

Бактерии, содержащиеся в цито­ плазме ряда протистов из анаэробных местообитаний (Pelomyxa, Mastigella, Tetramitus), принимают на себя некото­ рые функции утраченных митохондрий. Эндобионтные бактерии жгутиконосцев из кишечника термитов или инфузорий из рубца жвачных вырабатывают целлюлазы для расщепления клетчатки.

Разнообразие свободноживущих протистов с прокариотами-эндобионта- ми гораздо выше, чем принято считать. В большинстве случаев неизвестно, оказывают ли эти прокариоты скольконибудь существенное воздействие на

своих хозяев. Какова бы ни была их функция, известно, что почти каждый компартмент клетки служит потенци­ альным микробиотопом для бактерий (рис. 378). Они обнаружены свободно лежащими в цитоплазме и кариоплазме, в различных типах вакуолей, в эндоплазматическом ретикулуме, в перинуклеарном пространстве, в альвеолах (особенно у цилиат) и даже (хотя и очень редко) в матриксе митохондрий. Бактерии пока ни разу не найдены в пластидах1 и диктиосомах.

Например, виды Holospora внедря­ ются в макронуклеус или микронукле­ ус Paramecium (рис. 378а). Инвазион­ ные стадии Holospora поглощаются вместе с пищей (другими бактериями). Они покидают пищевую вакуоль, не разрушая ее мембрану, а затем транс­ портируются в ядро, где превращаются в вегетативную стадию. Позднее, пос­ ле серии делений, возникают новые инвазионные стадии, которые выделя­ ются во внешнюю среду и служат для заражения новых хозяев.

Протисты, несущие эндобионтных бактерий, в ряде случаев выступают проводниками болезней человека и дру­ гих организмов, так как служат резер­ вуаром, в котором патоген сохраняется или пролиферирует. Например, было показано, что несколько штаммов грамотрицательной бактерии Legionella pneumophila, которая вызывает болезнь легионеров (легионеллез) и лихорадку Понтиак и потенциально летальна для людей пожилого возраста или с ослаб­ ленным иммунитетом, поселяются в ка-

честве факультативных эндобионтов в 13, по меньшей мере, видах протистов. Хозяевами выступают амебы (Асапthamoeba castellanii, A. palestinensis, Hartmanella vermiformis, Naegleria spp.) и инфузории (в частности, Tetrahymena thermophila). Бактерии преобразуют фагосому, так что она не подвергается закислению, и размножаются в ней. Здесь бактерии экспрессируют гены, которые неактивны у Legionella pneu­ mophila, пока она находится вне хозяи­ на, изменяют набор липидов и белков своей мембраны, заимствуют белки эукариот, повышают свою устойчивость к антибиотикам, становясь более виру­ лентными для человека. В результате такие формы вызывают более тяжелые респираторные заболевания, чем свободноживущие штаммы или штаммы, культивируемые на искусственных сре­ дах. В результате лизиса клетки хозяи- на-протиста или после формирования воздушно-капельной суспензии с бакте­ риями, патоген начинает новый цикл инфицирования протистов или распро­ страняется воздушно-капельным путем, попадая в легкие человека. Здесь бак­ терии заражают альвеолярные макрофа­ ги и эпителиальные клетки, растут в них и размножаются, а затем вызывают их гибель точно так же, как они вызы­ вают гибель одноклеточного хозяина. Такие протисты, начиненные патоген­ ными бактериями, помимо естествен­ ных пресноводных биотопов — озер и рек — заселили в самых разных угол­ ках мира искусственные водоемы с теплой водой, например градирни (ох­ ладители в системах водяного отопле­ ния), купальни, установки кондицио­ нирования воздуха.

Многие другие микробы тоже ис­ пользуют протистов в качестве живого резервуара или транспортного средства для расселения. Например, человече­ ские патогены Rickettsia и Chlamydia ус­ пешно развиваются в свободноживу­ щих амебах. Упоминания заслуживают

Aeromonas salmonicida, Edwardsiella tarda, Listeria monocytogenes, Mycoplas­ ma и Vibrio cholerae, которые заражают гетеротрофных протистов и размножа­ ются в них. Сходным образом взаимо­ действуют с протистами и некоторые другие бактерии: Pseudomonas spp.,

Salmonella spp., Shigella spp. Помимо этиологических, интересны и эволюци­ онные аспекты. Резонно предположить, что существует гораздо большее, чем ныне известно, количество видов бак­ терий, которые заселили эукариотную клетку и эксплуатируют ее в плане под­ держания своей жизнедеятельности. По-видимому, во многих случаях бакте­ рии длительное время взаимодейство­ вали с протистами, постепенно совер­ шенствуя при этом свою вирулентность, и лишь вторично стали вызывать забо­ левания высших животных и растений.

Взаимовыгодные отношения бакте­ рий с протистами могут развиться до­ вольно быстро, в течение нескольких месяцев или немногих лет. Исследова­ ния, проведенные на лабораторном кло­ не Amoeba proteus, показали, что пато­ генная грамотрицательная бактерия (X- бактерия) снижает свою патогенность и становится симбионтом в тех амебах, которые выжили после микробных атак. Через 5 лет культивирования формиру­ ется облигатный симбиоз.

Совершенно особая ассоциация бактерий и жгутиконосцев населяет зад-

нюю кишку термитов. Наряду с внутрицитоплазматическими бактериями, у жгутиконосца имеются, как показано для гипермастигиды Joenia, и эктобионтные бактерии, плотно сидящие на плазмалемме хозяина (рис. 379). Помимо этого, палочковидные бактерии и спи­ рохеты находятся во взвешенном состо­ янии в содержимом кишечника терми­ та. Метаболические пути этой симбиотической ассоциации тесно связаны с обменом веществ насекомого-хозяина (рис. 380).

Трихомонада Mixotricha paradoxa

обладает интересной биологической особенностью: к регулярным выступам поверхности клетки прикреплены спи­ рохеты и палочковидные бактерии. Спирохеты ритмично колеблются, по­ добно ресничкам инфузорий, причем движение соседних спирохет согласова­ но. Эта согласованность обеспечивает­ ся гидродинамическим взаимодействи­ ем через вязкую среду. В результате все эктобионты колеблются метахронально, и в этом смысле они напоминают цили-

атуру инфузорий. Координированная работа спирохет обеспечивает плавание крупной клетки-хозяина, которая не способна перемещаться при помощи своих четырех коротких жгутиков. Дру­ гая важная функция эктобионтов — это, вероятно, усиление циркуляции окружа­ ющей хозяина жидкости, что улучшает доставку ему питательных веществ в перенаселенном кишечнике.

Протисты — хозяева

ипереносчики вирусов

Вирусы, обнаруженные в протистах, считаются, главным образом, их патоге­ нами. К сожалению, сведения о вирус­ ной цитопатологии протистов практи­ чески отсутствуют. Однако в течение последнего десятилетия было показано, что некоторые вирусы предположитель­ но выполняют важную регуляторную роль в морских экосистемах. Вирусы лизируют клетки протиста-хозяина. Если хозяин претерпевает вспышку цве­ тения, то вирус, соответственно наращи-

вающий свое обилие, будет истреблять клетки хозяина и остановит лавинооб­ разное увеличение его численности. Имеются документированные примеры: вирусная атака останавливала цветение рафидомонады Heterosigma akashiwo и

примнезиомонады Phaeocystis в естест­ венных биотопах. Сходные результаты были получены и в экспериментах с культурами микроводорослей. Исследу­ ется возможность использования виру­ сов для прекращения цветения токсич­ ных динофлагеллат.

Протисты зачастую выступают пере­ носчиками вирусов (или вирусоподоб­ ных частиц), которые для самих проти­ стов не патогенны. В этом отношении наиболее изучены представители Phytomyxa и Chytridiomycota. Надо полагать, и другие протисты, поражающие корни растений, ввиду своей способности про­

бодать клеточные стенки могут высту­ пать потенциальными или облигатными переносчиками вирусов. В этом смысле некоторые протисты, вероятно, играют столь же пагубную роль, как фитопатогенные нематоды и насекомые.

Считается, что среди плазмодиофорид несколько видов Plasmodiophora и

близких родов (Polymyxa, Spongospora)

являются специфичными переносчика­ ми наносящих существенный экономи­ ческий ущерб фитопатогенных вирусов, составляющих обособленную группи­ ровку. К ней принадлежат вирус кусти­ стости земляного ореха (peanut clump virus), вирус метельчатости клубней картофеля (potato mop top virus) и виру­ са некроза кормовых бобов (broad bean necrosis virus). Вирусные частицы удер­ живаются на поверхности зооспор или персистируют в цитоплазме паразити-

ческого протиста. Вирус накапливают и трофические стадии паразита, прорас­ тающие ткань больного хозяина, и ста­ дии, перемещающиеся в почве. Плазмодиофориды переносят и вирусы иной природы, в частности вирус закукливания овса (oat mosaic virus). Хитридиевый гриб Olpidium brassicae и близкие виды являются главными переносчика­ ми вирусов некроза табака (tobacco necrosis virus) и некроза дыни (melon necrotic spot virus).

Биоразнообразие и биогеография протистов

Одноклеточные эукариоты чрезвы­ чайно многообразны морфологически (рис. 381). К настоящему времени опи­ сано по меньшей мере 213 ООО видов одноклеточных эукариот. Из них более 100 ООО видов вымершие, и об этом не следует забывать при оценке биоразно­ образия. В частности, исключительно в ископаемом состоянии известны 89% видов фораминифер, 65% радиолярий, 70% гаптомонад, 60% диатомовых, 55% динофлагеллат, 25% празинофитов, 15% хризомонад, 15% красных водорослей и 2,5% инфузорий. В геологических на­ пластованиях обычно сохраняются толь­ ко внешние покровы (раковинки, лорики, инкрустированные теки), а также пропитанные кремнеземом или извес­ тью внеклеточные и внутриклеточные структуры: чешуйки, спикулы, шипы и т.д. Свободноживущие виды (в самом широком смысле) составляют по мень­ шей мере 85% от всех современных протистов.

Протисты — мелкие организмы, поэтому часто их не замечают и недо­ учитывают. Сравнительно мало работ опубликовано по биоразнообразию и биогеографии одноклеточных. Но даже эти немногочисленные исследования порождают вопросы. Существует ли относительно немного космополитных видов или имеется много видов с узки­ ми ареалами? Вот вопрос, на который непросто ответить. Столкновение двух противоположных точек зрения сопро­ вождается страстной научной дискусси­ ей. Позиции двух групп ученых, в ос­ новном изучающих инфузорий, пред­ ставлены ниже в качестве примера.

Одна группа утверждает, что: 1) большинство микроскопических ор­ ганизмов (< 1 мм), если не все, встре­ чается всесветно; 2) количество их ви­ дов на планете относительно мало — например, инфузорий всего лишь око­ ло 3 ООО видов; 3) большинство этих ви­ дов малочисленны или редки в любом конкретном местообитании, а их ло­ кальное разнообразие почти равно гло­ бальному (т.е. «всё везде» — everything is everywhere). Например, при анализе 1 650 почвенных проб, собранных по всему миру, было выявлено только 95 таксонов инфузорий; в то же время, около трети всех известных видов по­ чвенных протистов были обнаружены в Шотландии на лугу площадью в один гектар. Не было получено свидетельств в пользу существования видов с геогра­ фически ограниченными ареалами.

Вторая же группа исследователей, напротив, полагает, что количество ныне известных видов протистов — лишь небольшая толика их истинного разнообразия и что существует бесчис-

ленное множество местных сообществ, характеризующихся своеобразием ви­ дового состава. Используя статистичес­ кие оценки, приверженцы второй кон­ цепции, в частности, продемонстриро­ вали, что прирост новоописанных ви­ дов остается постоянным на всем протяжении 20-летнего периода интен­ сивных исследований. Остается еще

много невыявленных видов, и по мере того, как специалисты их описывают, доля локального разнообразия в гло­ бальном разнообразии неуклонно сни­ жается. Тщательные исследования были предприняты с целью доказать ошибоч­ ность концепции «всё везде». В частно­ сти, на участке леса в Австрии была вы­ полнена многократная съемка по учету

инфузорий, показавшая, что локальное их разнообразие составляет лишь 15% глобального. Подобные исследования представили свидетельства того, что по меньшей мере некоторые протисты эн­ демичны или имеют ограниченное био­ географическое распространение. Недо­ оценка разнообразия протистов проис­ текает в основном из того, что многие неописанные виды продолжают усколь­ зать от внимания исследователей, так как эти виды не массовые и потому их нелегко заметить на фоне обильно пред­ ставленных видов-убиквистов или ког­ да они покоятся в инцистированном состоянии. Важна и квалификация ис­ следователя. Если большую серию проб, взятых в пределах одного и того же биотопа, проанализирует опытный таксономист, он, вероятно, признает но­

выми 30, а то и 50% всех обнаруженных видов. Кроме того, не надо забывать, что лишь малая доля природных объек­ тов была исследована когда-либо на предмет их протистофауны. С учетом приведенных соображений, оценка об­ щего числа современных видов инфузо­ рий, вероятно, составит порядка 30 ООО.

Сходным образом, другие исследо­ ватели приводят доказательства того, что часто род протиста представлен в разных частях света разными видами. Иллюстрацией может служить карта распространения 12 видов Tetrahymena (рис. 382); к примеру, Т. australis и Т. capricornis встречаются только в Ав­ стралии. Амебы Chaos carolinense и Ch. illinoisense не обнаружены за предела­ ми Северной Америки. Достоверные данные, однако, в большинстве случа-

ев отсутствуют, поскольку этот аспект экологии протистов недостаточно раз­ работан. Некоторые виды, по всей ви­ димости, очень редки. Такова, напри­ мер, инфузория Folliculina boltoni —

единственная пресноводная фолликули­ на; остальные представители этого ро­ да, в состав которого входят около 300 видов, — морские организмы. Даже один из самых крупных пресноводных протистов — фораминифера Reticuloтуха filosa — был обнаружен в пробах из естественных местообитаний только пять раз за последние 60 лет (в Север­ ной Америке и Европе).

Некоторые протисты обитают ис­ ключительно в тропиках, причем это относится и к пресноводным, и к мор­ ским формам. Например, крупные фо­ раминиферы1 населяют только ярко ос­ вещенные мелководья. Ареалы парази­ тических и эктобионтных протистов определяются, главным образом, рас­ пространением их переносчиков и хо­ зяев.

Всесветное распространение опре­ деленных видов протистов, вероятно, обусловлено наличием сходных или одинаковых микробиотопов в разных частях света и тем, что протисты име­

ют целый ряд преадаптаций и адапта­ ции для эффективного расселения. Бо­ лее крупные организмы часто транспор­ тируют протистов во влаге на поверх­ ности своего тела. Ветер переносит цисты и спорангии порой на очень большие расстояния.

Международное морское сообще­ ние играет немаловажную роль в рас­ пространении видов-вселенцев. Для многих протистов транспортировка в цистернах с балластной водой и на кор­ пусе судна служит средством быстрой доставки в новые регионы. В несколь­ ких миллилитрах балластной воды из цистерны емкостью 1000 тонн было обнаружено более 150 видов протистов. Проникновение чужеродных видов в естественные местообитания (биоинва­ зия) не только несет биогеографические последствия, но и представляет нема­ лый риск для местных экосистем с их сложившимися сообществами протис­ тов. Два вида диатомовых Odontella (= Biddulphia) sinensis и Coscinodiscus wailesii были завезены в Северное море с Дальнего Востока в XX веке и сейчас доминируют в местных фитопланктонных сообществах. Кроме того, протис­ ты служат провиантом для многокле-