Protistologia

Протисты-комменсалы

Протисты часто прикрепляются к другим организмам. Если хозяин подви­ жен, то сожительство называется симфоризм. Хорошо изученные приме­ ры — суктории и сидячие перитрихи, которые транспортируются книдариями, жуками-плавунцами, веслоногими рачками, полихетами и обитающими в воде улитками (рис. 371, 372). Выгода протистов, вероятно, состоит в расселе­ нии на относительно большие расстоя­ ния2. Комменсал не оказывает никако­ го (или почти никакого) воздействия на хозяина. Предположительно, подобное

Рис. 3 7 1 . К р у г о р е с н и ч н ы е и н ф у з о р и и н а дафнии (из: Hausmann and Rambow: Mikro - kosmos 74 [1985] 208). Увел.: 50x.

сожительство может эволюционировать в паразитизм (например, Ichthyophthirius multifiliis, см. рис. 139).

Ряд протистов (например, ретортамонады, протеромонады, опалины) жи­ вут внутри урогенитальной системы многоклеточных и не оказывают сколь-

нибудь заметного воздействия на хозя­ ина. Инфузории из рубца жвачных оп­ ределенно участвуют в переваривании съеденной растительности, но они, повидимому, не жизненно необходимы для хозяина (рис. 373). Лишенные протистофауны жвачные животные обычно не испытывают каких-либо серьезных проблем. Однако, когда они питаются растениями, содержащими токсичные вещества, симбионты могут оказаться очень важны. Например, австралийские и малазийские жвачные, питавшиеся тропическим кустарником Ьеисаепа leucocephala, который содержит токсич­ ную аминокислоту мимозин, страдали от нарушения беременности, вздутия

живота и очень медленно росли. Пос­ ле заражения их инфузориями-симбион­ тами от индонезийских и гавайских жвачных, не имевших таких проблем с пищеварением, они тоже оказались спо­ собны нейтрализовать мимозин.

Таким образом, инфузории Entodiniomorpha (см. рис. 126) являются ком­ менсалами с очень высокой степенью специализации. Они неизвестны из ка­ ких-либо других биотопов, кроме ки­ шечника или экскрементов растительно­ ядных животных. Эти инфузории, по всей вероятности, имеют наземное про­ исхождение, как и те амебы, которые адаптировались к анаэробному суще­ ствованию в экскрементах и навозе1.

В этой связи следует упомянуть морские виды инфузорий Metopus, которые сход­ ным образом перешли от обитания в дизаэробном иле к обитанию в кишечном тракте морских ежей.

П р о т и с т ы - с и м б и о н ты

Симбиотический характер сожи­ тельства протиста и многоклеточного ярко проявляется во взаимоотношениях жгутиконосцев с древоядными термита­ ми и тараканами. Жгутиконосцы насе­ ляют задний отдел кишечника этих на­ секомых. Несомненно, трихомонады, гипермастигиды и оксимонады играют важную роль в переваривании погло­ щенной хозяином целлюлозы, хотя и не до конца понятно, какую именно. То, что хозяин не может существовать без эндобионта, было доказано в экспери­ менте, где термитов осторожно нагрева­ ли. Нагревание не вредило насекомым, но убивало протистов, и термиты вско­ ре погибали от голода. Личинки терми­ тов и перелинявшие особи заражаются

жгутиконосцами через проктодеальное (анальное) питание, слизывая выделяе­ мую взрослыми особями жидкость.

В экологическом плане исключи­ тельно важен симбиоз фототрофных од­ ноклеточных с гетеротрофными проти­ стами и многоклеточными (в частности, с книдариями, плоскими червями, мол­ люсками). Протисты находятся внутри особых вакуолей, которые обособлены от пищеварительных. Наиболее приме­ чательны СаС03-продуцирующие про­ тисты (например, фораминиферы) и многоклеточные (например, рифообразующие кораллы). Их эндосимбионты, преимущественно динофлагеллаты и диатомовые (зооксантеллы), смещают бикарбонат-карбонатное равновесие, поглощая С02 для фотосинтеза, что способствует осаждению карбоната кальция (рис. 374). Более того, водорос­ ли-симбионты поглощают выделяемые хозяином азот- и фосфорсодержащие метаболиты, а также С02, превращают их в усвояемую для хозяина форму и

таким образом осуществляют рециклинг этих элементов. Итак, водоросли снабжают своих хозяев низкомолеку­ лярными органическими веществами (сахарами, аминокислотами, жирными кислотами) и кислородом. Преимуще­ ство для водорослей — это дополни­ тельные возможности по перемещению в пространстве (в том числе по отноше­ нию к источнику света. — Прим. ред.), если их хозяин подвижен. Фотосимби­ оз — это экологическая стратегия для заселения местообитаний, прежде недо­ ступных для одного или обоих партне­ ров, к примеру, бедных питательными веществами поверхностных вод1. Ста­ новление симбиоза в эволюции часто сопровождается адаптивной радиацией хозяев, как это произошло у палеоцено­ вых фораминифер.

Фототрофные динофлагеллаты, встречающиеся также в акантариях и полицистинах, способны жить вне хо­ зяина (автономно). Дело в том, что га­ меты хозяина не содержат симбионтов, поэтому зигота или молодая особь дол­ жны получить зооксантелл путем фаго­ цитоза. Помимо динофлагеллат, некото­ рые хризомонады, хлоромонады, празиномонады, гаптомонады и эвгленовые также способны жить внутриклеточно. Одна особь простейшего нередко слу­ жит прибежищем представителям не­ скольких видов микроводорослей. На­ пример, в клетках крупных бентосных

фораминифер обнаруживается до 20 видов фототрофов. Внутриклеточные водоросли часто имеют морфологиче­ ские особенности, отличающие их от свободноживущих форм (например, от­ сутствуют жгутики и клеточная стенка), поэтому определить их таксономичес­ кую принадлежность бывает непросто. Хозяин не позволяет фотосимбионту пролиферировать сверх меры. Один ва­ риант контроля — это переваривание или экзоцитоз избытка симбиотических клеток, другой — ограничение подачи неорганических соединений.

Протисты-паразиты

Протисты выступают в роли эндобионтов2 и внутриклеточных паразитов других протистов, многоклеточных жи­ вотных и наземных растений. Наиболее серьезные заболевания, вызываемые протистами, — ложная мучнистая роса, сонная болезнь, лейшманиоз, амебиаз, кокцидиоз и малярия, были рассмотре­ ны в соответствующих разделах главы «Эволюция и таксономия». По совре­ менным представлениям, эти патогены произошли от свободноживущих пред­ ков. Свидетельством тому служат так называемые амфизойные виды, напри­ мер гетеролобозная амеба Naegleria и голая амеба Acanthamoeba, которые способны превращаться из свободножи­ вущих бактериотрофных амеб в опас-

ных паразитов человека, вызывающих такие болезни, как менингит и воспале­ ние роговицы глаза. Более того, обнару­ жены свободноживущие виды, которые можно интерпретировать в морфологи­ ческом и экологическом аспектах как переходные к паразитическим формам. Например, простейшее Colpodella (= Spiromonas) gonderi, чье положение в системе прояснилось совсем недавно (см. рис. 83), имеет поразительное мор­ фологическое сходство со спорозоитами Apicomplexa.

Несколько условно-патогенных про- тистов-паразитов, которые становятся патогенными при врожденном, приоб­ ретенном или вызванном лечением им­ мунодефиците, были известны десяти­ летиями, но в настоящее время привле­ кают пристальное внимание медицинс­ кой науки в связи с распространением СПИДа. В частности, кокцидия Crypto­ sporidium parvum вызывает чрезвычай­ но тяжелую диарею, a Pneumocystis — определенные типы пневмонии у паци­ ентов с ослабленным иммунитетом.

К сожалению, и сейчас, как это ни удивительно, против протистов-парази- тов не существует эффективных вакцин. Трудности возникают не только из-за того, что сложный жизненный цикл этих паразитов протекает со сменой хозяев и со сменой локализации в теле хозяина (внутри-, внеклеточно), но, главное, из-за их способности быстро изменять антигенные свойства плазмалеммы, что позволяет паразиту усколь­ зать от иммунного ответа хозяина. Эту способность обозначают термином ан­ тигенная изменчивость.

Способность одноклеточных пара­ зитов контролировать численность их

хозяев перспективна и привлекает вни­ мание исследователей. Обнадеживаю­ щий пример — использование микро­ споридий для уничтожения насекомыхвредителей. Предпринимаются попытки создать аналогичные системы биоконт­ роля. Морская звезда северотихоокеан­ ского происхождения Asterias amurensis вселилась в прибрежные воды Австра­ лии и наносит колоссальный ущерб эко­ системам. Звезд можно заразить инфу­ зорией Orchitophrya stellarum. Инфузо­ рия, поедая сперматозоиды готовящей­ ся к нересту особи, вызывает ее пара­ зитарную кастрацию. Таким путем, паразит эффективно снижает плотность популяции хозяина.

Протисты-хозяева

Как упоминалось ранее, присут­ ствие внутриклеточных фото симбион­ тов очень выгодно их гетеротрофным хозяевам-протистам (рис. 375, 377). Факультативные или облигатные ассо­ циации с фототрофами известны почти для всех групп свободноживущих гете­ ротрофных протистов. Неотличимые от свободноживущих цианобактерии (феосомы) или морфологически видоизме­ ненные цианобактерии (цианеллы) об­ наружены в криптомонадах и динофлагеллатах, а также в раковинной амебе

Paulinella chromatophora. Зеленые водо­ росли Chlorella и Trebouxia часто живут в клетках инфузорий и амебоидных протистов (рис. 376, 377). Такие ассо­ циации обычно неустойчивы: если хо­ зяина содержать в темноте, он перева­ рит симбионта. В то же время встреча­ ются и очень стойкие ассоциации, ког­ да хотя бы один партнер не может

дефекация

N-соединения г*С - соединения

Глутамин

[ n h ; j -

А л а н и и *

n o 3 -

Инфузория

дыхание

i i

существовать независимо. Так, эндобионты1 Chlorarachnion лишены митохон­ дрий. Еще пример дают определенные актиноподы и инфузории. Поедая мик­ роводоросли, они оставляют интактными их хлоропласты, которые еще какоето время продолжают фотосинтезировать, поставляя органические вещества хищнику. Такую стратегию иногда назы­ вают клептопластией.

Определенный интерес для обсуж­ дения филогении представляет собой динофлагеллата Peridinium balticum,

которая некогда вступила с симбиотические отношения с диатомовой водо­ рослью (см. рис. 31). Еще более пора­ зительный пример симбиотической ас­ социации находим у морской инфузо­ рии Myrionecta (Mesodinium) rubra (см. рис. 29). Ее эндосимбионты представ­ лены клеточными фрагментами криптомонад, лежащих в разных вакуолях хо­ зяина. Один из таких фрагментов содер­ жит ядро. Это единственный случай фрагментации симбионтов — уникаль­ ное явление среди протистов. Удиви­ тельно, что эта инфузория не имеет ни ротового аппарата, ни порошицы, по­ этому остается загадкой, как они при­ обретают эндобионта и удаляют его остатки. Между тем, изолированные из природной среды бесцветные клетки без симбионтов в лабораторных услови­ ях заглатывают и фрагментируют криптомонад. Затем в течение примерно двух недель в них заметна отчетливая флюоресценция хлорофилла. За это время инфузории становятся полностью зависимыми от своих симбионтов, т.е. гетеротрофные организмы превращают­

ся в фототрофов. Помимо этого приме­ ра клептопластии неясно, имеют ли место в природе настоящие эндобионтные отношения с вертикальной пере­ дачей пластид или их остатков от одно­ го поколения инфузорий к другому. Любые находки такого рода важны для понимания эволюции эукариот и ис­ ключительно полезны для развития те­ ории симбиогенеза (см. рис. 29-31).

У многих протистов имеются эндобионтные прокариоты, которые не фотосинтезируют, но без них хозяин не может обойтись. Например, инфузория

Euplotes aediculatus для успешного за­ вершения бинарного деления нуждает­ ся в бактерии, называемой омикрон

(Polynucleobacter necessarius). Какова функциональная роль эндобионта, пока неясно. В Paramecium обитают бакте­ рии, условно названные каппа-, лямбда-, сигма-, пи- и мю-частицами. Их репро­ дукция регулируется ядром хозяина. Показано, что лямбда-частицы обеспе­ чивают хозяина необходимой для его жизнедеятельности фолиевой кислотой, поэтому он нежизнеспособен без эндосимбионтов.

Детально изучены свойства каппачастиц, которые содержатся в клетках

Paramecium aurelia, принадлежащих к так называемым клонам-убийцам. Кап­ па-частицы уничтожают P. aurelia дру­ гих, чувствительных клонов, в клетках которых отсутствуют эти прокариоты. Каппа-частицы подразделяются на две популяции — «блестящие» и «светлые» («bright» и «поп-bright»). Первые содер­ жат светопреломляющее R-тело (refractile) и неспособны к делению. В «свет-