Protistologia

как анаэробные зоны, которые непри­ годны для обитания многоклеточных, а протисты здесь могут быть чрезвычай­ но многочисленны. Наконец, очень плотные популяции протистов обнару­ жены в искусственных биотопах, на­ пример активном иле биологических очистных сооружений. Здесь сточные воды закачиваются в большие резерву­ ары, где перерабатывающие органику бактерии развиваются в огромном коли­

честве. Этот пищевой ресурс использу­ ют протисты, в первую очередь, сидя­ чие инфузории-фильтраторы. Посколь­ ку течение воды в таких сооружениях довольно быстрое, многоклеточные хищники не формируют плотных попу­ ляций.

На случай истощения пищевых ре­ сурсов протисты выработали собствен­ ные стратегии выживания. Одна, уже упоминавшаяся, заключается в форми-

ровании цист покоя. Сидячие протисты временно переходят к активному плава­ нию или к пассивному флотированию, чтобы достичь других местообитаний. Примерами такой стратегии являются: формирование телотроха у Vorticella (см. рис. 142а), трансформация амеб в жгутиконосцев у гетеролобозных амеб (см. рис. 55, 312) или переход ползаю­ щих амеб во флотирующие (радиозные) формы (см. рис. 26). Другие протисты становятся полностью неподвижными и сводят свой метаболизм к минимуму, что составляет только 2-4% энергети­ ческих трат от нормы (например, пальмеллоидная форма у эвгленовых). Еще одна возможность — это выделение в окружающую среду химических ве­ ществ, которые подавляют развитие популяций конкурентов за пищу. Такое угнетенное состояние популяций назы­ вается бактериостаз, фунгистаз, цилиостаз и т.п. Один из крайних вариантов популяционного ответа на истощение пищевых ресурсов — это переход к кан­ нибализму (см. рис. 310).

Симбиоз между видами Chlorella и протистами, по всей вероятности, не реакция на дефицит пищи, а адаптация. Каждый эндосимбионт живет внутри вакуоли в цитоплазме протиста и в нор­ ме не подвергается воздействию его пищеварительной системы. Однако в крайних ситуациях, когда запас пищи исчерпан, хозяин переваривает симби­ онтов. При нормальных же условиях хозяину выгодно такое сожительство, поскольку он получает продукты фото­ синтеза для собственных нужд. В сфаг­ новой подстилке верховых болот, кото­ рые получают исключительно атмос­ ферную влагу и поэтому крайне бедны

необходимыми минеральными веще­ ствами, обнаруживаются преимуще­ ственно зеленые протисты, т.е. виды, содержащие хлореллу: раковинная аме­ ба Hyalosphenia papilio, голая амеба Mayorella viridis, солнечник Acanthocystis turfacea и инфузория Climacostomum virens.

Численность конкретного вида, как и количество видов протистов в биото­ пе, зависят главным образом от того какая пища имеется в наличии. Пище­ вая специализация уменьшает перекры­ вание экологических ниш. Крупные всеядные амебы Amoeba proteus и Chaos chaos часто сосуществуют с такими инфузориями, как Pseudomicrothorax dubius, которые крайне специализирова­ ны на питании только цианобактериями, причем относящимися к единствен­ ному роду. Все три десятка известных видов Vampyrella, вероятно, потребляют в пищу лишь единичные виды водорос­ лей.

Гетеротрофные свободноживущие протисты заглатывают практически любую органику: бактерий, цианобактерий, других гетеротрофных или фототрофных одноклеточных, грибы и их споры, мелких многоклеточных, а так­ же разлагающиеся ткани растений и животных. Для этих протистов наибо­ лее важным ограничением при захвате пищи является конструкция ротового аппарата. Даже разные виды одного и того же рода инфузорий способны филь­ тровать пищевые частицы специфиче­ ских размеров (рис. 362), что позволяет им сосуществовать в одном биотопе.

Считается, что водоросли с цианобактериями совместно обеспечивают 40% глобального фотосинтеза (фиксации

углерода и продукции кислорода) и по­ чти 100% первичной продукции морских экосистем. Свободноживущие протисты важны также с экономической точки зре­ ния: около 500 видов водорослей — пре­ имущественно крупные морские фор­ мы — непосредственно используются человеком для питания или для приго­ товления таких продуктов, как агар-агар, желатин, каротин и т.д., которые приме­ няются в качестве пищевых добавок и в косметической промышленности.

Водные биоценозы и местообитания

Среди всех водных экосистем пла­ неты господствующую долю биологи­

ческой продукции дают океаны. Роль, которую играют в этих процессах од­ ноклеточные организмы, была осозна­ на в последние три десятилетия.

Во-первых, поражает тот факт, что видовой состав планктона, нейстона и бентоса(см. рис. 347, 348)очень сходен в морских и озерных биотопах. Исклю­ чение составляют радиолярии и боль­ шинство фораминифер, а также круп­ ные гетеротрофные динофлагеллаты, которые встречаются исключительно в океане, преимущественно в открытых его районах. Кроме того, типичная интерстициальная фауна, состоящая в ос­ новном из инфузорий кариореликтид, известна только для морских биотопов. Таким образом, сходство морских и пресноводных местообитаний касается,

22-20 мкм

320 - 200 мкм

4200 - 2 000 мкм

52-20 мм

620 - 200 мм

Организмы

Прокариоты

Мелкие простейшие (преимущественно жгутиконосцы и амебы)

Простейшие средних размеров (преимущественно инфузории), коловратки

Крупные простейшие (преимущественно инфузории), коловратки, мелкие ракообразные

Очень крупные простейшие (фораминиферы, радиолярии), книдарии, плоские черви, нематоды, артроподы (преимущественно мелкие ракообразные, личинки насекомых), личинки позвоночных

Гигантские простейшие (миксогастриды, фораминиферы, колониальные радиолярии), копеподы, аннелиды

> 200 мкм

20-200 мкм

2-20 мкм

Ф

.о

I о.

ф

2

to 0.2-2.0 мкм

< 0.2 мкм

Фототрофия

Diatomea

Dinoflagellata

k •

г

Chrysomonada Chloromonada Diatomea

Cyanobacteria

Prochlorophyta

Неорг. C, N, P

пищевые конкуренты и хищники не проникают в этот биотоп, поэтому он заселен преимущественно тонкими и червеобразными протистами.

Бентосные микрообитания иногда структурированы по вертикали. Осно­ вой стратификации выступает кисло­

родный градиент, который определяет­ ся балансом между притоком кислоро­ да в осадок и интенсивностью разложе­ ния органического вещества бактерия­ ми. На определенной глубине в осадке концентрация кислорода слишком низ­ ка для аэробных микроорганизмов и

редокс-потенциал становится отрица­ тельным. Ниже, в восстановительных условиях, разложение органического вещества идет исключительно анаэроб­ но. Многие живущие в таких стратифи­ цированных микробиотопах инфузории предпочитают определенные значения редокс-потенциала1 и поэтому населяют специфические горизонты в донном осадке (рис. 366).

Различия в диете позволяют разным протистам сосуществовать в особых эконишах внутри различных горизонтов осадка. Например, некоторые из них питаются анаэробными бактериями, другие — аэробными, одни специализи­ руются на водорослях, протестах и мел­ ких многоклеточных, другие — на дет­ рите. Специализация может достигать очень высокой степени. Так, в одном биотопе обитают разные виды инфузо­ рий одного рода Remanella, но они практически не конкурируют друг с другом, поскольку питаются пищевыми частицами разного размера (рис. 367).

Участие протистов в круговороте органического вещества обычно очень

-200 -100 100 200 300 400

Eh (мВ)

Рис. 366. Распределение двух морских и н ­ фузорий Pleuronema coronatum (а) и Саепоmorpha levanderi (б) в интерстициали, в за ­ в и с и м о с т и о т р е д о к с - п о т е н ц и а л а с р е д ы (Eh) (по Фенчелю) .

велико. Мелкие организмы характеризу­ ются относительно высокой скоростью метаболизма. Опыты показывают, что протисты значительно ускоряют процесс разложения растительного материала (рис. 368). Экспериментально установле­ но, что протисты в кооперации с бакте-

50

R. gigas

251 ММ

оп . П .

20 40 60 м к м

Рис. 367 . Размерные спектры диатомовых, потребляемых четырьмя интерстициальны - ми в и д а м и и н ф у з о р и й к а р и о р е л и к т и д из рода Remanella. По абсциссе — длина клет­ ки диатомей, по ординате — доля диатомей каждого размерного класса (по Фенчелю) .

риями показывают самую высокую ско­ рость разложения органики, что на пер­ вый взгляд кажется несообразным, ведь они поглощают бактерий. Этот кажу­ щийся парадокс объясняется тем, что бактериофаги обогащают окружающую среду питательными веществами, кото­ рые стимулируют рост и размножение бактерий. Более того, инфузории поло­ жительно влияют на плотность бактери­ альных популяций своей ресничной ак­ тивностью, улучшая циркуляцию раство­ ренных питательных веществ и газов в

Рис. 368 . Скорость разложения органиче ­ ского материала о д н и м и бактериями ( А ) , б а к т е р и я м и вместе с хоанофлагеллатами ( • ) , бактериями вместе с разнообразными протистами (•) (по Фенчелю и Харрисону) .

микробиотопе. В разложении животно­ го и растительного материала участвуют также и более крупные плотоядные и ра­ стительноядные протисты. Особенно важны в этом плане инфузории рода Ophryoglena и макростомные формы Tetrahymena}. Такую же функцию выпол­ няют филоподиальные стадии вампиреллид и лабиринтулы.

Наземные биоценозы и местообитания

Наземные биотопы в какой-то сте­ пени напоминают донные осадки вод­ ных систем, отличаясь от них главным образом дефицитом воды и наличием атмосферных газов. Поэтому неудиви­ тельно, что фауна почвенных протистов