Protistologia

308 Избранные главы общей протистологии

бается весьма причудливо, поэтому надо полагать, что сокращение распро­ страняется локально, а не по всей сети филаментов. Поскольку у этих организ­ мов не обнаружена антагонистическая система, считается, что после сокраще­ ния клетка принимает первоначальную форму за счет естественного тургора.

Другие феномены сокращения

Помимо рассмотренных, существу­ ют и другие сократительные системы, которые участвуют в движении. В боль­ шинстве случаев механизм их работы или неясен, или неизвестен.

Одной из таких систем является корешковая система жгутикового аппа­ рата. Корешки либо связывают кинето­

сомы между собой, либо тянутся вглубь клетки. Обнаружены пучки филамен­ тов, которые выявляются на электронограммах в виде исчерченных фибрилл, образованных белком центрином (рис. 267). Добавление кальция вызывает со­ кращение этих фибрилл, что выражает­ ся в изменении периода исчерченности. Предполагается также, что помимо вы­ полнения опорной функции они могут изменять направление эффективного удара жгутика. Это происходит, вероят­ но, в результате изменения ориентации кинетосомы по отношению к клеточной поверхности.

Филаменты, похожие на центриновые, но не связанные с кинетосомами. найдены у некоторых инфузорий. Они образуют филаментозный слой между кортексом и эндоплазмой (рис. 267) и.

вероятно, участвуют в изгибании клет­ ки. От кинетосом инфузорий отходят поперечно исчерченные кинетодесмальные фибриллы, но их сократимость не доказана. А вот исчерченные фибриллы (миофриски) Acantharea, безусловно, сократимы. Их сокращение и расслаб­ ление вызывает движение игл, с кото­ рыми они связаны (рис. 268). По стро­ ению и функциям они похожи на мионемы, обнаруженные в щупальце динофлагеллаты Noctiluca scintillans.

Филаментозные системы ряда про­ тистов выполняют неизвестные функ­ ции, как, например, в случае с корти­ кальными филаментами Paramecium (см. рис. 111). Несмотря на отсутствие экспериментальных подтверждений, та­ кие системы обычно описывают как сократимые. Примером могут служить филаментозные тяжи прикрепительно­ го диска Trichodina, о которых часто говорят, что они сообщают усилие дис­

Рис. 268. М и о ф р и с к и ( м ф ) н а и г л а х ( и г ) акантарий (а), в рас­ слабленном (б) и с о ­ кращенном (в) с о с т о ­ я н и и ( б и в — п о Ф е в р и Ф е в р - Ш е в а - лье). Увел.: а — 160х.

ку в процессе присасывания этой инфу­ зории. На деле же предположение о сократимости этих тяжей умозрительно,

аих функция неизвестна.

Скольжение

Есть определенный тип движения, наиболее подходящее описание для ко­ торого — скольжение. Оно в первую очередь характерно для трофонтов грегарин и спорозоитов' кокцидий. Эти организмы передвигаются по субстрату без видимых признаков сокращения или активности каких-либо органелл, генерирующих движущую силу.

Издавна предполагали, что движе­ ние грегарин основано на направленной секреции набухающей слизи — что-то вроде реактивного двигателя. Ультра­ структурные наблюдения показали, что вся поверхность клетки грегарин скульптурирована множеством параллельно

Рис. 269. Гребни пелликулы у с и з и г и я гре - г а р и н ы , рисунки: в н е ш н и й вид (а) и попе ­ речный срез (б); в — гребни пелликулы тро - ф о з о и т а Gonospora beloneides на ультра ­ тонком срезе (в — л ю б е з н о предоставлен И. Деспорте, Париж). Увел.: 48 ОООх.

расположенных продольных гребней (рис. 269). В этих гребнях проходят микрофиламенты, а под ними — мик­ ротрубочки. Было выдвинуто предполо­ жение, что эти гребни способны к не­ уловимой ундуляции (за пределами раз­ решения светового микроскопа), кото­ рая могла бы обеспечивать необходи­ мую движущую силу. Эту гипотезу подтверждали электронно-микроскопи­ ческие исследования: гребни имеют разный угол наклона к поверхности и высоту. Сейчас с помощью современ­ ных световых микроскопов можно на­ блюдать эти гребни на живом материа­

ле, но их движение не было замечено. Вот почему некоторые авторы все еще верят в старую гипотезу, объясняющую движение грегарин секрецией слизи.

Недавние исследования показали наличие актина, а-актинина и миозина вблизи кортикальных мембран. Теоре­ тически эти белки способны обеспечить поверхностную механо-энзиматичес- кую активность и таким образом уча­ ствовать в скольжении и других процес­ сах клеточной подвижности грегарин. Актин-связывающие белки (ос-актинин

испектрин), вероятно, стабилизируют актиновые филаменты, а следовательно,

иповерхность клетки во время движе­ ния.

Сходный механизм скольжения предполагается для спорозоитов кокци­ дий. Эти инфекционные стадии способ­ ны к подвижности различного типа, но при этом у них нет органелл движения.

Прижизненные наблюдения показы­ вают, что контакт с субстратом необяза­ телен для скольжения1. Предполагается, что в плазматической мембране есть сайты связывания с субстратом. Веро­ ятно, контрактильная система переме­ щает эти поверхностные сайты от пере­ днего к заднему полюсу клетки по тра­ ектории в форме пологой винтовой спи­ рали и обеспечивает таким образом скольжение спорозоита.

Некоторые из белков, обеспечиваю­ щих связывание с субстратом, охарак­ теризованы: например, спорозоиты Plasmodium (малярийного плазмодия) экспрессируют так называемый нерас-

шифрованный трансмембранный белок, родственный тромбоспондину (throm- bospondin-related anonymous protein — TRAP), имеющий гомологи у других Apicomplexa. TRAP высвобождается из микронем на поверхность спорозоита и, скорее всего, выступает лигандом для взаимодействия с рецепторами клетки хозяина. Со стороны цитоплазмы эти интегральные белки, вероятно, взаимо­ действуют с компонентами кортикаль­ ной системы микрофиламентов, а имен­ но с моторными белками. В последних исследованиях имеются данные, указы­ вающие, что миозин вместе с актином локализован под плазматической мемб­ раной паразита и обеспечивает его пе­ ремещение, а также инвазию клетки хозяина. Таким образом, TRAP участву­ ет как в скользящем движении парази­ та, так и в проникновении его в клетку.

Диатомовые и зеленые водоросли, как известно, тоже перемещаются скольжением. Их клетки заключены в силикатный панцирь или покрыты цел­ люлозной клеточной стенкой, которые не позволяют плазматической мембра­ не войти в контакт с субстратом. Теоре­ тически это должно препятствовать скольжению; но, по неизвестным при­ чинам, не мешает'. Для некоторых десмидиевых (см. рис. 174) показано, что скольжение обусловлено направленной секрецией слизи. В большинстве случа­ ев, однако, механизм скольжения оста­ ется неизвестным.

Захват пищи, переваривание и дефекация

Протесты усваивают необходимые для жизни вещества различными путя­ ми. Среди них есть автотрофы и гетеротрофы, а также сочетающие оба спо­ соба питания. Фотосинтезирующие протесты используют внешний источ­ ник энергии, т.е. солнечный свет, для синтеза органических веществ из неор­ ганических. Гетеротрофным однокле­ точным организмам необходимо гото­ вое органическое вещество, которое прямо или опосредованно поступает от фототрофов2. Фототрофы, поглощаю­ щие и органическое вещество (в раство­ ренной форме или в виде оформленных частиц), называются миксотрофами (рис. 270), а те организмы, которые в зависимости от условий могут питать­ ся то фототрофно, то гетеротрофно, на­ зываются амфитрофами. Многие пара­ зитические протесты и некоторые свободноживущие гетеротрофные эвглениды получают питательные вещества за счет активного транспорта сквозь кле­ точную мембрану. Такие организмы называются осмотрофами.

Пиноцитоз и фагоцитоз

Способы приема пищи можно раз­ делить на две основные категории: пи­ ноцитоз и фагоцитоз. Пиноцитоз —

поглощение растворенных питательных веществ. Этот процесс иногда сопро­ вождается определенным отбором и

концентрацией специфических молекул или ионов. Фагоцитоз — поглощение оформленных частиц. Разделить эти два

типа питания удается не всегда, по­ скольку трудно провести границу меж­ ду поглощением растворенных пита­ тельных веществ (то есть пиноцитозом) и поглощением очень мелких частиц (то есть фагоцитозом)'. Даже степень опти­ ческого разрешения имеет значение: различие обычно основано на светооптических наблюдениях, тогда как элект­ ронная микроскопия часто выявляет частицы, невидимые под световым мик­ роскопом. Кроме того, на плазматиче­ ской мембране находятся рецепторы, которые могут инициировать как пино­ цитоз, так и фагоцитоз.

Однако известны случаи, когда можно провести четкую границу. Обра­ зование пиноцитозных каналов и пиносом у Amoeba proteus (рис. 271) — это феномен, который четко отличается от фагоцитоза. Пиноцитоз амеб осуществ­ ляется, вероятно, за счет сокращения субмембранной сети микрофиламентов, той самой, которая участвует в вытяги­ вании и втягивании псевдоподий. Пред­

полагается, что внешний стимул инду­ цирует локальный приток в клетку ионов кальция, который, в свою оче­ редь, вызывает сокращение субмемб­ ранных филаментов и формирование впячивания. По мере роста псевдопо­ дии происходит удлинение пиноцитоз­ ного канала. Дальнейшее сокращение кортикальных филаментов приводит к отшнуровыванию пиносом. Детали это­ го процесса описаны только для Amoe­ ba proteus.

В то время как фагоцитоз встреча­ ется у многих одноклеточных организ­ мов, пиноцитоз обнаружен лишь у от­ носительно небольшого числа протис­ тов. Пиноцитоз, по-видимому, протека­ ет в микропорах спорозоитов Apicomplexa и в парасомальных мешочках инфузорий (рис. 79, 86, 272). У жгути­ коносцев он идет преимущественно в области жгутикового кармана (напри­ мер, у эвгленовых) или в жгутиковой бороздке (например, Retortamonadea и Diplomonadea).

Рис. 272 . Пиноцитоз у инфузории Pseudo-

шочка (пм). д — диктиосома . Увел.: 40 ОООх.

Выбор П И Щ И

Одноклеточные организмы способ­ ны в какой-то степени различать пище­ вые частицы, но обычно не могут рас­ познать, обладает ли частица питатель­ ной ценностью. Paramecium будет за­ глатывать одновременно с бактериями

частицы кармина, шарики латекса и железные опилки. Правда, поглощение частиц происходит с разной скоростью. Примечательно, что парамеция быстро заглатывает дрожжевые клетки, но зача­ стую не переваривает их, и дрожжи выводятся, не утратив всхожести.

Неясно, какие факторы инициируют фагоцитоз. Экспериментально было показано, что большое значение имеют физические и химические особенности поверхности пищевых частиц, которые протесты могут различать, скорее все­ го, при помощи гликокаликса. После поглощения пищи включаются внутри­ клеточные механизмы, которые опреде­ ляют ее усвояемость (природа этих ме­ ханизмов до сих пор малопонятна). У Climacostomum шарики латекса уда­ ляются из клетки гораздо быстрее, чем непереваренные остатки бактерий и водорослей. Хищные инфузории, безус­ ловно, способны различать своих жертв и, поскольку примеры каннибализма встречаются нечасто, они должны отли­ чать представителей жертвы от особей своего вида. Однако при определенных условиях, особенно при голодании,кан­ нибализм имеет место.

Захват пищи

Протесты захватывают пищевые частицы разными способами. Флотиру­ ющие организмы, такие как солнечник Actinophrys1 или планктонные фораминиферы, сталкиваются со своей жерт­ вой более или менее случайно. У фораминифер пищевые частицы или орга­ низмы попадают в сеть псевдоподий; у

1 Солнечники — преимущественно бентосные организмы. — Прим. пер.

солнечников псевдоподии выделяют клейкую слизь, которая обездвиживает жертву. При помощи электронной мик­ роскопии было показано, что плазмати­ ческая мембрана таких организмов име­ ет сложную гофрированную поверх­ ность. Это увеличивает площадь кон­ такта и площадь слизи в зоне контакта, обеспечивая тесное взаимодействие между псевдоподиями и жертвой.

У фильтраторов реснички и жгути­ ки создают потоки воды, которые при­ носят пищевые частицы ко рту (рис. 273-276). Отбор частиц идет в ораль­ ной зоне. Примеры доставки и захвата пищевых частиц при помощи жгутиков показаны на рисунке 274. У некоторых видов Prymnesiomonada в собирании пищевых частиц участвует гаптонема (рис. 277; см. рис. 60).

Рис. 274 . Схема этапов поглощения п и щ и у трех гетеротрофных нанофлагеллат по д а н ­ н ы м в и д е о м и к р о с к о п и и . Cafeteria roen-

с о з д а ю т п и щ е в ы е т о к и в о д ы б и е н и е м п е р е д н е г о жгутика. Пищевые частицы (пч) заглатываются в инва­ г и н а ц и и клетки {Cafeteria) или в глотке {Bodo) без о б ­ р а з о в а н и я п с е в д о п о д и й . Spumella sp. (в) прикрепля ­ ется к субстрату плазмати­ ческой нитью, при п о м о щ и длинного жгутика порожда ­ ет движение воды и захва­ т ы в а е т п и щ е в у ю ч а с т и ц у , и с п о л ь з у я о б а ж г у т и к а . З а х в а т п и щ е в о й ч а с т и ц ы о с у щ е с т в л я ю т п с е в д о п о ­ д и и (из: Boenigk and Arndt: J . E u k a r y o t . M i c r o b i o l . 4 7 [2000] 350) .

A А б

Рис. 273. Схема водных потоков, порожда ­ емых п и щ е в ы м б и е н и е м ж г у т и к а сидячих гетеротрофных жгутиконосцев: а — Codo-

ет движение воды в противоположном на­ п р а в л е н и и , п о с р а в н е н и ю с о ж г у т и к а м и , и м е ю щ и м и м а с т и г о н е м ы 1 ( б - г ) (по Сли).

1 Нет достаточных оснований утверждать, что направление создаваемого тока воды однознач­ но связано с тем, опушен ли жгутик. В част­ ности, у хоаноцитов губок жгутик часто несет два ряда мастигонем; тем не менее, характер­ ное для Opisthokonta центробежное направле­ ние тока сохраняется. — Прим. ред.

a

Рис. 276. Мембранеллы Eufolliculina, упоря ­ дочениерасположенные по периферии (а) и на внутренней поверхности перистомаль - ных лопастей (б), создают потоки воды, ко­ торые несут пищевые частицы к цитостому (из: Mulisch and Hausmann: Protistologica 20 [1980] 415) . Увел.: a - 7 0 x .

Глотатели — за редкими исключе­ ниями медлительные организмы, не способные догнать жертву. Однако эти неторопливые охотники имеют токси­ цисты, которые парализуют или убива­ ют проплывающую добычу. Обездви­ женная жертва заглатываются без осо­ бых трудностей. При этом у глотателей ротовая область способна сильно растя­ гиваться (рис. 278).

Наиболее сложными органеллами захвата и заглатывания пищи являются цитофарингальные корзинки1 жгутико­ носцев и цилиат (рис. 279), а также щупальца сукторий (см. рис. 131). Мор­ фологически и функционально щупаль­ це сукторий очень похоже на цитофарингальную корзинку. Такой аппарат состоит из сотен микротрубочек, кото­ рые организованы в пластины, в сово­ купности составляющие структуру в форме трубки. Диаметр трубки ограни­ чивает набор пищевых объектов, зато заглатывание может быть в высшей сте­ пени эффективным и крайне специфич­ ным. Так, инфузория Pseudomicrothorax специализируется на питании нитчаты­ ми цианобактериями диаметром при­ мерно 5 мкм. Она предпочитает пред­ ставителей рода Oscillatoria и обладает теми ферментами, которые нужны для очень быстрого переваривания клеточ­ ной стенки (рис. 280, 281). Движущие силы фагоцитоза возникают внутри цитофарингальной корзинки или щупаль­ ца. Центральную роль в этом процессе играют пластины из микротрубочек, в

которых у Pseudomicrothorax dubius ло­ кализована АТФаза. Однако микротру­ бочки играют, вероятно, лишь скелет­ ную роль, а перемещение обеспечива­ ет, скорее всего, система микрофила­ ментов, часть из которых представлена актином. На молекулярном уровне этот процесс можно представить как актив­ ное скольжение мембраны пищевой ва­ куоли внутрь клетки. С этой точки зре­ ния, процесс поглощения пищи у сосу­ щих инфузорий некорректно именовать всасыванием, как его называют по тра­

диции со времен, когда имелись лишь светооптические наблюдения.

Суктория захватывает жертву (на­ пример, инфузорию), когда та случайно соприкасается с гаптоцистами, располо­ женными во вздутии (головке, или ши­ шечке) на конце каждого щупальца (рис. 282). В щупальце непитающейся сукторий обнаружены актиноподобные микрофиламенты и микротрубочки. Пластины микротрубочек составляют две вложенные одна в другую структу­ ры в форме трубки. В каждой трубке