Protistologia
.pdf208 Эволюция и таксономия
ные бактериофаги, населяющие влаж ную почву и пресные водоемы. Однако для людей с ослабленным иммунитетом эти амебы крайне опасны в качестве условно-патогенных паразитов. О фа культативных паразитах, таких как Acan thamoeba, говорят, что им присущ амфизойный образ жизни. Acanthamoeba castellanii, A. culbertsoni и A. polyphaga
вызывают тяжелые формы энцефалита (грануломатозный амебный энцефалит), а также акантамебный кератит и акантамебный увеит. Вдобавок, Acantha moeba служит переносчиком многих патогенных бактерий. Цисты Acantha moeba обладают высокой устойчивос тью к неблагоприятным условиям сре ды (см. рис. 221а).
Примеры: Acanthamoeba, Amoeba, Chaos, Cochliopodium, Dactylamoeba, Hartmannella, Mayorella, Multicilia, Saccamoeba, Thecamoeba, Vannella.
Класс A C A R P O M Y X E A Page, 1976
Представители этого таксона одно ядерны или обладают плазмодиальной организацией. Некоторые внешне похо жи на слизевиков. Особи всегда имеют сильно ветвящиеся псевдоподии, поэто му крайне полиморфны (см. рис. 23, 9). Для образования псевдоподий требует ся значительное время: изменения фор мы тела можно заметить лишь спустя несколько часов. У этих организмов не были обнаружены ни раковинки, ни плодовые тела. Знания о биологии Асагротухеа все еще фрагментарны.
Примеры: Corallomyxa, Leptomyxa, Stereomyxa.
Класс T E S T A C E A L O B O S E A de
Seadeleer, 1934 — Л О Б О З Н Ы Е
РА К О В И Н Н Ы Е А М Е Б Ы ,
ТЕ С Т А Ц И И
Эта группа представлена лобозными амебами, тело которых частично покрыто раковинкой. Они обитают в пресных и морских водоемах и в почве. Чешуйки на поверхности голой амебы Cochliopodium (рис. 176а) можно расце нивать как переходный в эволюционном смысле тип покровов от голых амеб к раковинным. Похожая, но не гомоло гичная раковинка встречается у фора минифер.
Раковинка — это оболочка из орга нического вещества, которое иногда смешивается с неорганическим матери алом и такими инородными частицами, как песчинки (рис. 1765, см. рис. 32в, г) и домики диатомовых, имеет устье, че рез которое выдвигаются одна или бо лее лобозных псевдоподий (рис. 176в, г). Ряд видов обитает во влажной почве или мху, где раковинка предохраняет их от высыхания или механических воз действий. Часто внутри раковинок фор мируются цисты.
Примеры: Arcella, Difflugia, Hyalosphenia, Nebela.
Подтип C O N O S A Cavalier-Smith, 1998
Все представители таксона — аме боидные организмы. У некоторых есть жгутиковые стадии в жизненном цикле. Среди Conosa есть и свободноживущие, и паразитические формы. Некоторые
1 Термином «тестации» обозначают как лобозных, так и филозных раковинных амеб. — Прим. пер.
Система протистов |
209 |
виды исключительно одноядерны, дру гие формируют плазмодии. Подтип под разделяется на архамеб и миксомицетов.
Инфратип A R C H A M O E B A
Cavalier-Smith, 1983
Архамебы, по-видимому, вторично упрощены, поскольку у них утрачены митохондрии и диктиосомы, слабо раззит шероховатый эндоплазматический ретикулум, а также имеются только оди ночные и, даже если их несколько, все гда непарные кинетосомьт. Аксонемы жгутиков, если последние имеются, ре дуцированы, а клетки перешли к амебо- i л ному движению.
Для архамеб характерен своеобраз ный цитоскелетный комплекс, который
. о стоит из жгутиковой кинетосомы и отходящего от нее конуса микротрубо чек, охватывающего ядро (рис. 177). Фактически, эта система представляет
. бой кариомастигонт1. В клетке может "ыть от одного до нескольких жгутико вых аппаратов, каждый из которых со стоит из одного жгутика и одной кине тосомы.
Рис. 177. Amoebozoa, Conosa, Archamoeba: кариомастигонт у Mastigina (а), схема мор - фо - функционального комплекса кинетосо мы (кс) и ядра (я) (б), мт — микротрубочки ( п о Б р у ж е р о л ю ) . У в е л . : а — 2 5 0 х , б — 12 ОООх.
В эту группу входит Pelomyxa palustris (рис. 178), которая относилась ранее к специально созданному в пре делах Rhizopoda отряду Pelobiontida Page, 1976. Этот вид известен пример но с середины XIX века, однако лишь в последние годы были установлены де тали строения этих мешковидных кле ток размером 1-5 мм. Оказалось, что в хвостовой части клетки (уроиде) имеет-
ся несколько голых неподвижных, но, в общем, типичных для эукариот жгути ков2. Как у классических амеб, движе ние пеломиксы связано с субстратом и является результатом взаимодействия потока эндоплазмы с трансформацией эктоплазмы в эндоплазму в хвостовой части и эндоплазмы в эктоплазму во фронтальной зоне (см. рис. 259). Гигант ские клетки содержат сотни ядер и не-
Связь кинетосомы с ядром отсутствует у Mastigella и Pelomyxa. — Прим. пер.
'- Утя жгутики обычно имеют нестандартный, отличный от формулы 9x2+2 набор микротрубо- :к в аксонеме. — Прим. пер.
210 Эволюция и таксономия
Рис. 178. Archamoeba: две клетки Pelomyxa palustris (а) и жгутики (ж) в области у р о и д а (б). С к а н и р у ю щ и й электронный микроскоп . Увел.: а — 100х, 6 — 8 ОООх.
сколько простых кариомастигонтов. Митохондрии и диктиосомы отсутству ют, не обнаружены и гидрогеносомы. Помимо крупных гликогеновых гранул, в цитоплазме присутствуют эндобионтные бактерии, относящиеся к трем раз личным группам (грамположительные, грамотрицательные или грамвариабельные), одна из которых определенно представлена метаногенными бактери ями. Они обычно лежат в вакуолях во круг ядер. Для пеломиксы характерен очень сложный жизненный цикл, фазы которого сопряжены с сезонами. Изве стны мелкие двуядерные особи, образу ющиеся в результате плазмотомии, и цисты с четырьмя ядрами. В ходе жиз ненного цикла меняются диаметр ядер, количественное соотношение между популяциями симбиотических бактерий и устойчивость к растворенному кисло роду. Взрослых особей можно обнару жить летом и осенью в обедненных кислородом и богатых органикой осад ках пресных водоемов.
Аксонемы с нерегулярным располо жением микротрубочек отмечены и у Mastigina. В то же время, одноядерные виды родов Mastigella и Mastigamoeba
имеют нормальный жгутиковый аппа рат', правда, ритм биения жгутика очень низок.
Амебная дизентерия, возбудителем которой является Entamoeba histolyti ca, — серьезная проблема в странах с жарким климатом. Безжгутиковые фор мы способны поражать ткани кишечни ка, вызывая обширные язвы. Наиболее заметный симптом — диарея в сочета нии с жаром и истощением. Инвазион ные цисты энтамебы попадают в орга низм человека с пищей, которая контак тировала с фекалиями. Клетка содержит дериваты митохондрий, так называемые митосомы, что свидетельствует о вто рично упрощенной организации Enta moeba.
Примеры: Entamoeba, Mastigella, Mastigina, Pelomyxa, Mastigamoeba (= Phreatamoeba).
В аксонеме отсутствуют наружные динеиновые ручки. — Прим. пер.
Система протистов |
211 |
Инфратип M Y C E T O Z O A de Вагу, 1859
Название этого классического так сона недавно после ревизии вернулось в систематику. Сейчас из него выведе ны гетеролобозные Acrasea, и он вклю чает миксомицетов4 или так называе мых настоящих слизевиков (Protostelea, Myxogastrea и Dictyostela) и группу од ноядерных и многоядерных голых филоподиальных амеб (Aconchulina). Их филогенетическая связь доказана на основании недавно полученных моле кулярных данных.
Надкласс E U M Y X A Cavalier-Smith, 1998
Eumyxa подразделяется на два клас са: Protostelea и Myxogastrea, которые различаются по строению псевдоподий. У первых преимущественно филоподии, а у вторых цилиндрические псевдоподиальные выросты, в том числе со единяющиеся в сеть.
Класс P R O T O S T E L E A Olive, 1970 —
П Р О Т О С Т Е Л И Д Ы
Трофическая стадия жизненного цикла протостелид представлена миксамебами с филоподиями, такими же, как у диктиостелид. Однако, в противопо ложность диктиостелидам, миксамебы протостелид способны сливаться друг с другом и формировать истинный мно
гоядерный плазмодий. Плодовые тела относительно невелики; они созревают из одиночных амеб или фрагментов плазмодия и редко содержат более од ной споры. Протостелиды обитают в почве, на растениях и во мху. Возмож но, некоторые морские представители Acarpomyxea также относятся к этому таксону.
Примеры: Cavostelium, Ceratiomyxa, Protostelium.
Класс M Y X O G A S T R E A Olive, 1970 —
М И К С О Г А С Т Р И Д Ы
Миксогастриды обитают во влаж ном гумусе почв, на листовом опаде и мертвой древесине. У миксогастрид плазмодий истинный1. Это макроскопи ческое образование (см. рис. 28), часто окрашенное в желтый или красноватый цвет. При благоприятных условиях (на пример, в условиях культивирования) он вырастает до нескольких дециметров и даже метров в поперечнике. Плазмо дий имеет сетчатое строение, напоми нающее сетчатое жилкование или сеть кровеносных сосудов, и характеризует ся сравнительно небольшой толщиной (максимум 1-2 мм) (рис. 179). Внутри этих цитоплазматических сосудов на блюдается особое, так называемое чел ночное движение цитоплазмы. Плазмо дии служат моделью при изучении кле точной подвижности и амебоидного движения.
1 Ложный плазмодий, или псевдоплазмодий (например, у диктиостелид), представляет собой компактное скопление клеток, часто одноядерных, цитоплазма которых не сливается. Истинный плазмодий — это единое цитоплазматическое тело, содержащее много ядер. Истинный плазмо дий формируется либо путем слияния клеток, либо путем роста одной клетки, в которой коли чество ядер нарастает за счет их делений, а сама клетка не делится. — Прим. ред.
212 Эволюция и таксономия
Рис. 179. Conosa, Mycetozoa, Myxogastrea: стадия плазмодия Physarum confertum (из: Stiemerling: Cytobiologie 1 [1970] 399). Увел.: 2x.
Плазмодии диплоидны. Они образу ются в результате слияния двух амебо идных или двужгутиковых гаплоидных клеток. В ходе следующих за этим син хронных ядерных делений они вырас тают в сетчатые плазмодии1. При небла гоприятных условиях (высыхание, не достаток пищи) плазмодии формируют спорангии на стебельках. В спорангиях образуются мейоспоры. Вышедшие из спор гаплоидные одиночные амебы способны размножаться бинарным де
лением, а диплоидные плазмодии могут делиться и давать дочерние организмы путем плазмотомии. Таким образом. ; миксогастрид гетерофазный жизненный цикл.
Примеры: Echinostelium, Physarum. Trichia.
Надкласс D I C T I O S T E L A Olive,
1970 — Д И К Т И О С Т Е Л И Д Ы
Представители этого таксона утра тили все элементы жгутиконосной орга низации. Диктиостелиды имеют слож ный жизненный цикл (рис. 180, 316). Началом цикла считают появление го лых филоподиальных клеток, часто на зываемых миксамебами. Они питаются бактериями, которые развиваются на гумусовых почвах и листовом опаде. Обладая коротким периодом генерации, они быстро достигают высокой числен ности. На следующем этапе жизненно го цикла миксамебы собираются в агре гаты, где уже заметна дифференцировка клеток. При этом амебы выделяют так называемые акразины (в роли кото рых выступают цАМФ и другие органи ческие вещества), под воздействием которых и происходит агрегация от дельных клеток. Крупный агрегат — псевдоплазмодий — состоит из тысяч миксамеб и виден невооруженным гла зом (рис. 180а). Стадия псевдоплазмо дия завершается формированием мно гоклеточного, содержащего целлюлозу плодового тела (сорокарпа, спорангия).
1 Амебоидная зигота питается и растет, ее ядро претерпевает несколько синхронных делений, и формируется так называемый микроплазмодий. Микроплазмодии растут и могут сливаться друг с другом; ядра на этой стадии цикла уже делятся асинхронно. Формирующийся крупный сетча тый плазмодий обозначают специальным термином — фанероплазмодий. — Прим. ред.
Система протистов |
2 1 3 |
Рис. 180. Mycetozoa, Dictyostela: а — одноядерные амебы в процессе агрегации; б — ста дии жизненного цикла Dictyostelium (а — л ю б е з н о предоставлен Г. Клавье, Мартинсред; б — любезно предоставлен Г р и м с о н о м и Блантоном, Любок) . Увел.: а — 620х, б — 40х.
После образования плодового тела со ставляющие основание стебелька клет ки подвергаются некрозу и отмирают, а оставшиеся клетки инцистируются. Миксамебы при определенных услови ях физиологически трансформируются в безжгутиковые гаметы и, сливаясь, дают зиготу. Эти зиготы активно пита ются, иногда как каннибалы, растут и превращаются в гигантских особей, после чего инцистируются, становясь макроцистами. Последние претерпева ют мейоз и дают начало гаплоидным миксамебам.
Примеры: Acytostelium, Dictyoste lium, Polysphondylium.
Надкласс A C O N C H U L I N A
de Saedeleer, 1934
К этому подклассу относятся те го лые филозные амебы, которые ранее формировали (в качестве отряда Асопchulinida) сестринскую группу раковин ных амеб Gromiida. Последние теперь относятся к Cercozoa. Для Aconchulina
и Gromiida характерно наличие филоподий, которые, несомненно, возникли конвергентно (рис. 181, см. рис. 22в). Филоподии отличаются от псевдоподий Lobosa (Gymnamoebea, Acarpomyxea и Testacealobosea) крайне малым диамет ром и наличием осевых микрофиламентов толщиной 6 нм, возможно, образо ванных актином. Обычно они высовы ваются из устья и втягиваются очень быстро, иногда за секунды. Благодаря такой сократимости филоподии клетка передвигается по субстрату. Помимо филоподии, Aconchulina способны фор мировать в передней части клетки парусовидные псевдоподии (см. рис. 22г), которые, вероятно, построены на той же основе, что и филоподии. Эти так назы ваемые ламеллиподии часто служат для захвата пищи (см. рис. 283), приобретая при этом форму чашевидных выростов. Такие псевдоподии используются и для медленного перемещения, становясь похожими на ламеллиподии фибробластов многоклеточных. Для некоторых групп, таких как Vampyrellidae, харак-
214 Эволюция и таксономия
Рис. 181. Mycetozoa, Aconchulina: а — Nuclearia; б — одноядерная клетка Lateromyxa даШса: в — сетчатый плазмодий Thalassomyxa australis; г — филоподия Vampyrella lateritia на про дольном срезе, мф — микрофиламенты (а — любезно предоставлен Д.Дж. Паттерсоном. Сидней; б — из: N. Hulsmann: J. Eukaryot. Microbiol. 40 [1993] 141; в — из: Grell: Protistologica 21 [1985] 215). Увел.: a — 500x, б— 800x, в — 160x, г — 37 ОООх.
терно образование цист. Aconchulina населяют морские, пресноводные и по чвенные биотопы. Они играют экологи чески важную роль, разрушая гифы и конидии грибов и нити водорослей.
Примеры: Arachnula, Gobiella, Hyalodiscus, Lateromyxa, Nuclearia, Thalassomyxa, Vampyrella.
Тип O P I S T H O K O N T A CavalierSmith & Chao, 1995 —
ОП И С Т О К О Н Т Ы
Всостав опистоконтов входят две группы из кроны филогенетического древа эукариотных организмов: живот ные и высшие грибы. Название таксо-
Система протистов |
2 1 5 |
Т а б л и ц а 15. П р е д п о л а г а е м ы е ф и л о г е н е т и ч е с к и е с в я з и п р о т и с т о в ( в ы д е л е н ы ж и р н ы м ) , м н о г о к л е т о ч н ы х ж и в о т н ы х и г р и б о в (по р а з н ы м а в т о р а м ) .
В с е э т и г р у п п ы в е д у т п р о и с х о ж д е н и е о т о п и с т о к о н т н ы х ж г у т и к о н о с ц е в
гСC h y t r i d i o m y c o t a
Z y g o m y c o t a
г- Fungi —
Opisthokonta •
M i c r o s p o r e a
A s c o m y c o t a
Archaeascomycota {Pneumocystis) Hemiascomycota (Candida) Euascomycota
sedis mutabilis: Nephridiophagidae
I— Basidiomycota
rCM e s o m y c e t o z o a h o a n o f l a g e i l a t a
I— Choanozoa • |
Hexactinellida |
|
|
|
Demospongia |
|
- Metazoa |
|
Calcarea |
|
C t e n o p h o r a |
|
Cnidaria |
|
Myxozoa |
|
Bilateria |
на отражает черту организации жгутиконосных клеток хитридиомицетов: жгутик расположен на заднем конце клетки. К этому типу относятся как многоклеточные организмы, так и пер вично и вторично одноклеточные. Он содержит крупные монофилетические таксоны Animalia, Fungi, а также не сколько малых групп (Mesomycetozoa, Nephridiophagidae), которые состоят с первыми в родстве, но порядок ветвле ния филогенетического древа пока не понятен (табл. 15).
Подтип F U N G I Nees,1817 —
Н А С Т О Я Щ И Е Г Р И Б Ы
Грибы распространены повсемест но, и их роль в экосистемах, где они являются редуцентами и паразитами, исключительно велика. Известно около 100 ООО видов грибов, 100 из которых патогенны для человека и животных и около 10 ООО вызывают болезни расте ний. Грибы делятся на три подтипа: Chytridiomycota (хитридиевые), Zygomy cota (зигомицеты) и Eumycota (Micro-
216 Эволюция и таксономия
spora, Ascomycota и Basidiomycota)1. Для подтипа Fungi характерны следующие признаки: хитиновая клеточная стенка, наличие гликогена в качестве запасного полисахарида; в экосистеме грибы выс тупают в качестве сапротрофов и пара зитов, фототрофы среди них отсутству ют. Для грибов характерно и половое, и бесполое размножение. У ряда предста вителей клетки обладают уникальной чертой организации — постоянно несут два ядра; такое состояние называется диплокарион. Тело гриба представлено мицелием, состоящим из септированных (поделенных на клетки) или несептированных гиф; некоторые грибы на определенном этапе жизненного цикла строят плодовые тела. Существуют гри бы, у которых наряду с мицелием гифального строения имеется и так назы ваемый дрожжевой — представленный отдельными клетками. Размножение осуществляется при помощи спор. По молекулярным данным, аскомицеты и базидиомицеты являются сестринскими группами, а их ответвление от ствола, ведущего к животным (их ближайшим родственникам), произошло около 1 миллиарда лет назад. Здесь мы сосре доточим внимание на одноклеточных представителях грибов.
Инфратип C H Y T R I D I O M Y C O T A
de Вагу, 1863 —
ХИ Т Р И Д И О М И Ц Е Т Ы ,
ХИ Т Р И Д И Е В Ы Е
Известно примерно 900 видов хитридиомицетов. Форма талломов пред
ставителей варьирует от одноклеточной до мицелиальной. Хитридиомицеты обитают во влажных наземных место обитаниях, пресных и соленых водах. Подавляющее большинство из них -j~ факультативные и облигатные паразиты самых разных организмов: протистов. растений и животных (преимуществен но насекомых и амфибий). Представи тели некоторых родов, например Neocallimastix, Piromyces и Sphaeromonas,
обитают в рубце или слепой кишке тра воядных. Основной компонент клеточ ной стенки — хитин, тогда как целлю лоза не обнаружена. Гаметы и зооспо ры имеют единственный жгутик с акронемой, расположенный на заднем кон це клетки. Этот признак послужил обоснованием при выделении группи ровки Opisthokonta. Хитридиомице ты — единственная группа настоящих грибов со жгутиковыми стадиями в жизненном цикле. Половое размноже ние изогамное, анизогамное и оогамное. Подтип содержит единственный класс Chytridiomycetes с 5 отрядами.
Представители отряда Chytridiales обычно имеют одноклеточный таллом, который может вырастать до определен ных размеров, но его, конечно, нельзя считать мицелием (рис. 182). Гифальные клетки ценоцитные (т.е. многоядер ные), за исключением тех, из которых развиваются репродуктивные структу ры. В состав отряда входят и лишенные стенки организмы (Polyphagus); они удивительно похожи на филоподиальных амеб Aconchulina. Chytridiales явля ются наиболее примитивными предста-
1 В 2007 году международный комитет микологов опубликовал новую систему грибов (Hibbett et al., 2007. A higher-level phylogenetic classification of the Fungi. Mycol. Res. I l l (5): 509-547). —
Прим. пер.
Система протистов |
217 |
Рис. 182. Opisthokonta, Fungi, Chytridiomycota: а — одноклеточная вегетативная клетка с гифами; б — схема бесполого размножения у одноклеточных хитридиомицетов; все ста д и и гаплоидны; 1 — з о о с п о р а , 2 — вегетативная клетка, 3 — многоядерная клетка, 4 — зооспорангий с выходящими з о о с п о р а м и ; в — половое размножение у одноклеточных хит ридиомицетов: одножгутиковые гаметы из женских (1) и мужских (2) гаметангиев слива ются и образуют д и п л о и д н у ю зиготу (3); зигота трансформируется в покоящийся зооспо рангий, в котором после мейоза образуются гаплоидные з о о с п о р ы (4) (а — любезно пре доставлен Д.Дж. Паттерсоном, Сидней) . Увел.: а — 2 ОООх.
вителями Chytridiomycota. В частности, в отличие от других хитридиевых, их рибосомы слабо агрегированы вокруг ядра1. Примером просто устроенного одноклеточного представителя этого отряда может служить Rhizophydium sphaerotheca, который повсеместно встречается на пыльце и растительных остатках.
Специализированная группа Chytri diomycota процветает в рубце травояд ных животных. Эти грибы, например
Xeocallimastix frontalis, расщепляют целлюлозу и таким образом занимают ключевую позицию в структуре слож ного сообщества микроорганизмов руб ца. От подавляющего большинства гри бов эту группу хитридиевых отличает их облигатно анаэробый метаболизм. Они сбраживают сахара с образовани ем смеси формиата, ацетата, лактата, этанола, С02 и Н2.
Некоторые представители отряда Spizellomycetales являются переносчи ками вирусов — патогенов растений. К таковым относится Olpidium, который распространяет вирусы на зооспорах, а иногда и на покоящихся спорах.
Примеры: Neocallimastix, Olpidium, Piromyces, Polyphagus, Sphaeromonas.
Инфратип Z Y G O M Y C O T A Barr,
1982 — З И Г О М И Ц Е Т Ы
Зигомицеты насчитывают около 1000 видов и являются настоящими грибами. В их жизненном цикле отсут ствуют подвижные клетки. Несептированный многоядерный мицелий сфор мирован длинными гаплоидными гифа ми, которые покрыты клеточной стен кой из хитина или хитозана. Половое размножение идет путем слияния ядер гаметангиев (не дифференцированных
Здесь авторы допустили неточность. Агрегация рибосом вокруг ядра — это как раз признак, в полной мере присущий примитивному отряду Chytridiales. Равномерное распределение рибо сом в цитоплазме чаще обнаруживается у представителей продвинутых отрядов Spizellomycetales и Neocallimastigales. — Прим. пер.