Protistologia
.pdf1 2 8 Эволюция и таксономия
Рис. 87. Apicomplexa: коно ид с п о р о з о и т а : а — т о тальный п р е п а р а т и з о л и р о в а н н о г о к о н о и д а и с о п р я ж е н н ы х с т р у к т у р ; б — схема; в и г — морфологи ч е с к и е и з м е н е н и я а п и к а л ь н о г о к о м п л е к с а п р и п р о н и к н о в е н и и в клетку хозяина, внешний вид (в) и продольный срез (г), ко — коноид, вмк — внутренний м е м б р а н н ы й к о м п л е к с (= альвеолы), мт — микро трубочки, пкк — преконоидальные кольца, п к — по л я р н о е к о л ь ц о с о т х о д я щ и м и м и к р о т р у б о ч к а м и , ро — р о п т р и и , пм — плаз матическая м е м б р а н а ( а — из: Nichols et al.: J. Protozool. 34 [1987] 217; 6-r - по Ш о л т и з е к у и М е л х о р - ну). Увел.: а — 35 ОООх.
Рис. 88. Apicomplexa: с п о р о з о и т Toxoplasma gondii во время проникновения в клетку хо зяина, ко — коноид, ок — кольцевой скользящий контакт с п о р о з о и т а с клеткой хозяина яс — ядро с п о р о з о и т а , ях — ядро клетки хозяина (из: Nichols and O'Connor: Lab. Invest. 44 [1981] 324). Увел.: 20 ОООх.
такт1. Контакт продвигается назад по поверхности проникающего паразита, а экскретируемое содержимое роптрий (липиды и белки) и микронем (белки) способствует процессу проникновения2. Микротрубочки и микрофиламенты, повидимому, участвуют в обеспечении необходимой для инвазии подвижности. Через 10 секунд паразит полностью по гружается в паразитофорную вакуоль и клеточная мембрана хозяина замыкает ся. Поскольку мембрана паразитофорной вакуоли лишена белков, маркирую щих мембрану клетки хозяина, она не может сливаться с другими мембрана ми, и таким образом предотвращается слияние с лизосомами. Белковый мате риал экскретируемых плотных тел встраивается в мембрану паразитофорной вакуоли и каким-то образом участву ет в формировании трубочек, идущих от паразитофорной вакуоли вглубь цитоп лазмы клетки хозяина.
Нужно отметить, что, во-первых, не у всех ныне живущих споровиков есть полный набор элементов апикального комплекса (пример — вторичная утрата коноида), и, во-вторых, некоторые при митивные Apicomplexa, паразитирую щие внеклеточно, используют апикаль ный комплекс только для прикрепления.
Относительно недавно у несколь ких видов споровиков была обнаруже
Система протистов |
1 2 9 |
на новая органелла — пластида Api complexa, названная, соответственно, апикопластом (см. рис. 16). Она не об ладает способностью к фотосинтезу, но необходима для жизнедеятельности па разита. Апикопласт содержит ДНК и с высокой точностью дуплицируется при делении клетки. Другая недавно от крытая органелла — ацидокальцисома, — которая обнаружена также у трипаносоматид, имеет среду с кислой ре акцией и содержит в высокой концент рации кальций, магний, натрий, цинк и полифосфаты. В ее мембране обнаруже ны различные помпы и транслокаторы, среди которых протон-транслоцирую- щая пирофосфатаза, похожая на тако вую растений.
Кортикальные структуры у всех Api complexa устроены одинаково. Помимо системы продольных микротрубочек, берущих начало от полярного кольца, к ним относятся три мембраны: наружная клеточная и две под ней. Последние обозначаются как «внутренний мемб ранный комплекс» и представляют со бой систему уплощенных цистерн, т.е. систему альвеол, которая считается го мологичной амфиесмальным везикулам динофлагеллат и альвеолам инфузорий. Внутренний мембранный комплекс под стилает почти всю клеточную поверх ность. В нем есть небольшие просветы:
; Паразит начинает вдвигаться в растущую паразитофорную вакуоль, и лишь тогда плотный кон такт, который сохраняет позицию в плоскости поверхности клетки хозяина, становится кольце вым. — Прим. ред.
2 Секрет микронем конформирует трансмембранные белки хозяина; присоединенные к ним из нутри филаментозные структуры дезинтегрируются, и плазмалемма хозяина, лишившись кор тикального цитоскелета, становится достаточно эластичной, что позволяет паразиту инвагинировать ее и начать строить паразитофорную вакуоль. Часть секрета роптрий является мембран ным материалом, который встраивается в мембрану растущей паразитофорной вакуоли; таким образом, мембрана паразитофорной вакуоли создана паразитом, а не хозяином. — Прим. ред.
1 3 0 Эволюция и таксономия
|
Рис. 89. Apicomplexa: ж и з н е н |
|
|
ный |
цикл Eimeria maxima. 1 — |
|
заражение хозяина с п о р о з о и - |
|
|
т а м и , 2 - 6 — ш и з о г о н и я в ки |
|
|
ш е ч н о м э п и т е л и и ц ы п л е н к а , |
|
|
7 - 1 5 — г а м о г о н и я , 1 2 - 1 4 — |
|
|
развитие макрогамет, 8 - 11 — |
|
|
р а з в и т и е м и к р о г а м е т , 16 — |
|
|
з и г о т а ( о о ц и с т а ) , 1 7 - 2 0 — |
|
|
с п о р о г е н е з в оболочке о о ц и с |
|
|
ты, 21 — с п о р о ц и с т а с двумя |
|
|
с п о р о з о и т а м и (по Грелю). |
|
для экзоцитоза — на переднем и заднем |
ную схему жизненного цикла можно |
|
полюсах клетки — и для процессов эн- |
представить |
следующим образом |
доцитоза — на боковой поверхности, |
(рис. 89)'. Заражение осуществляют од |
|
где находятся одна или более латераль |
ноядерные спорозоиты. Они развивают |
|
ных инвагинаций клеточной мембраны, |
ся в процессе спорогонии, который |
|
которые называются микропорами. |
включает редукционное деление зиготы |
|
Шейку этих инвагинаций окружают |
и серию последующих митотических |
|
одно или два кольца электронно-плот |
делений. В кишечнике хозяина споро |
|
ного материала. Микропоры служат для |
зоиты заражают эпителиальные клетки |
|
поглощения пищи путем рецепторного |
и растут. В простейшем случае они раз |
|
эндоцитоза. При этом формируются |
виваются в гамонтов2. В ходе гамогонии |
|
окаймленные клатрином везикулы. |
гамонты делятся несколько раз до транс |
|
Жизненный цикл Apicomplexa весь |
формации в гаметы3, которые затем сли |
|
ма сложен. Обобщенную и упрощен |
ваются, образуя зиготы. После такого |
1 На рисунке показан цикл кокцидий рода Eimeria, в то время как описанная ниже обобщенная схе ма цикла споровиков скомпонована из спорогонии Eimeria и гамогонии эугрегарин. — Прим. ред. 1 То есть за спорогонией немедленно следует гамогония, а мерогония первично отсутствует. Согласно другой концепции, исходный цикл споровиков включает все три фазы — спорогонию, мерогонию и гамогонию. — Прим. ред.
3 Здесь за модель взят цикл грегарин: гамонт, претерпевая прегамные деления, формирует гаме ты. У кокцидий женский гамонт не претерпевает делений и в ходе созревания целиком преоб разуется в макрогамету. — Прим. ред.
Система протистов |
1 3 1 |
Р и с . 9 0 . A p i c o m p l e x a : р а н н я я ( а ) и поздняя (б)
стадии ш и з о г о н и и |
Eime |
ria canadensis (из: |
Muller |
e t a l . : J . P r o t o z o o l . 2 0 [ 1 9 7 3 ] 2 9 3 ) . Увел.: a — 800x, 6— 1 OOOx.
двухфазного метагенеза из зигот разви вается новая генерация гаплоидных ;порозоитов.
В эволюционно продвинутых родах между спорогонией и гамогонией вкли ниваются дополнительные стадии бес полого размножения (шизогония, мерогония1), в ходе которых формируются многочисленные мерозоиты (рис. 90). Начало этой фазы ознаменовано диф ференциацией спорозоитов в меронты. Спорозоиты проникают в клетки хозя ина и вырастают в крупных многоядер ных или высокополиплоидных меронтов, которые обычно характеризуются редукцией апикального комплекса. Ме ронты формируют дополнительные мик ропоры или даже ротовые аппараты и чрезвычайно активно питаются. В конце разы роста эти клетки трансформиру ются в шизонтов (меронтов) и в процес- :е множественной плазмотомии (шизо гонии) дают одноядерных мерозоитов.
-:ерозоитах снова восстанавливается
1 л и к а л ь н ы й комплекс; они атакуют
клетки хозяина и снова развиваются в меронтов, что в конечном счете приво дит к тяжелой паразитемии хозяина. Мерозоиты также способны к зараже нию в начале гамогонии, если случай но попадут в другого хозяина. Накопле ние мерозоитов инициирует начало сле дующей фазы цикла — гамогонии. Пе реход от мерогонии к гамогонии у ряда споровиков сопряжен со сменой хозяи на. У большинства споровиков гамого ния идет в форме оогамии2: макрогамонт трансформируется в макрогамету без митозов, тогда как созревание микрогамонта сопровождается серией митотических делений, и формируется много микрогамет. Каждая стадия жиз ненного цикла характеризуется опреде ленным набором цитологических при знаков (см. рис. 303).
Апикальный комплекс формируется только в ходе спорогонии или шизого нии (мерогонии), и поэтому он прояв ляется в своей типичной конфигурации только в спорозоитах и мерозоитах.
Шизогония — множественное деление, мерогония — множественное почкование. Мерогония — четный случай шизогонии. Здесь подразумевается, что оба термина — полные синонимы, ког- 1 речь идет о жизненном цикле Apicomplexa. — Прим. ред.
У кокцидий — оогамия, у грегарин — изогамия или слабо выраженная анизогамия. — Прим.
1 3 2 Эволюция и таксономия
Рис. 9 1 . A p i c o m p l e x a . G r e g a r i n e a : а — пара г а м о н т о в , с ф о р м и р о в а в ш и х с и з и г и й ; б — разновидности эпиме - рита; в — характерный облик клетки, с о с т о я щ е й и з э п и м е р и т а (эп), протомерита (пм) и д е й т о м е р и т а (дм), и ее з а я к о р и в а н и е в эпителиальной клетке (эк) п р и п о м о щ и э п и м е р и т а (б и в — п о : Леже). Увел.: а — 85х.
Спорогония служит для восстановления гаплоидного набора хромосом, а также, за счет дополнительной пролиферации, позволяет паразиту более уверенно обо сноваться в новом хозяине. Однако де ления в процессе шизогонии и гамого нии увеличивают число гамет и зигот и, следовательно, ооцист, что таким обра зом увеличивает вероятность новых заражений .
Система Apicomplexa не устоялась. Чаще их подразделяют на три класса: Gregarinea, Coccidea и Haematozoea. Для двух первых групп характерно на личие коноида, поэтому их объединяют в Conoidasida; у Haematozoea коноид отсутствует — их называют Aconoidasida.
Класс GREGARINEA Dufour, 1828 -
ГРЕГАРИНЫ
Всего насчитывается 1465 видов грегарин'. Главная отличительная чер та этого таксона, которая считается при митивным признаком, — мужской и женский гамонты подвергаются множе ственному делению и поэтому продуци руют почти одинаковое количество га мет. Гаметы могут быть морфологиче ски различными (анизогамия) или оди наковыми (изогамия). У примитивных форм гамонты развиваются независимо друг от друга; гамонты эволюционнс продвинутых таксонов объединяются и образуют сизигий еще до окончания фазы индивидуального роста (рис. 91а)
1 После того как этот учебник вышел из печати, в работах по валовому секвенированию про* морских донных отложений было выявлено колоссальное разнообразие организмов-призраков Значительная доля полученных генных последовательностей попадает в кластер Apicomplexa I скорее всего, принадлежит неизвестным мелким грегаринам. Кроме того, довольно узкая спе циализация Neogregarinida по отношению к видам насекомых-хозяев дает основания полагап что здесь также содержится большой резерв еще неописанных видов грегарин. — Прим. ред.
Система протистов |
1 3 3 |
Рис. 92. Gregarinea: жизненный цикл Stylocephalus longicollis. Развитие в кишечнике жука Slaps mortisaga ( 1 - 4 ) и вне хозяина ( 5 - 1 4 ) . З а р а ж е н и е жука п р о и с х о д и т перорально; в гоедней кишке из с п о р ы выходят спорозоиты (1); там же они вырастают в гамонтов (2). Зрелые гамонты отбрасывают э п и м е р и т ы и объединяются в пары (3). Пара гамонтов окоужается о б щ е й оболочкой цисты (4). Г а м о н т о ц и с т ы выделяются наружу с фекалиями •сука. В каждом гамонте п р о и с х о д и т увеличение числа ядер (5), после чего о б р а з у ю т с я "аметы (6, 7) . Оставшаяся цитоплазматическая масса формирует окруженное мембраной эстаточное тело (7). Гаметы сливаются (7, 8), образуя зиготу, которая развивается в спо - z\. и м е ю щ у ю форму кошелька (9). Первое деление зиготы редукционное (10). В ходе с п о - ; о г о н и и ф о р м и р у ю т с я 8 с п о р о з о и т о в ( 1 1 - 1 5 ) . Стадии развития показаны при разных уве личениях. Диплоидна только зигота (зачернена) (по Грелю).
I затем инцистируются, секретируя об- |
сты отсутствуют), которые содержат 4- |
иую оболочку (гамонтоцисту). После |
16 гаплоидных спорозоитов. |
-юнтогамии происходит формирова |
Трофические стадии развиваются |
ние гамет и, соответственно, зигот. Из |
из спорозоитов и вырастают в крупных |
зигот формируются ооцисты (спороци- |
(иногда до 10 мм длиной) гамонтов. |
134 Эволюция и таксономия
Для них характерно скользящее движе ние, чему способствуют многочислен ные продольные складки, или гребни поверхности тела, укрепленные микрофиламентами (см. рис. 269). Клетка гамонта подразделяется на два отдела, которые отделены друг от друга пере тяжкой: передний протомерит и задний более крупный и содержащий ядро дейтомерит. Передний конец протомерита часто несет специальный вырост — ли бо эпимерит, либо мукрон; форму пос леднего задает расположенный внутри коноид. Эпимериты бывают разного строения (рис. 916) и служат для заякоривания организма в эпителиальных клетках хозяина. Они отбрасываются после формирования сизигия, когда зад няя клетка (сателлит) своим протомеритом прикрепляется к дейтомериту пере дней клетки (примита).
За исключением ранних стадий раз вития, грегарины живут преимущест венно как внеклеточные паразиты. Они населяют кишечник и полости тела артикулят, моллюсков, иглокожих и обо лочников. Чаще всего они встречаются в членистоногих (рис. 92). Однако па тогенное воздействие отмечено лишь для немногих насекомых. Все циклы моноксенные (однохозяинные).
Класс объединяет три системати ческие группы (Archi-, Ей- и Neogregarinida). Эти группы различаются по сле дующим морфологическим признакам: наличию или отсутствию гамонтоцист,
специфике подразделения клетки трофонта на отделы и строению эпимерита. В отличие от эугрегарин, архигрегарины и неогрегарины (шизогрегарины) развиваются преимущественно внутриклеточно и обладают шизогонией1. Архигрегарины — паразиты морских чер вей2; неогрегарины — преимуществен но насекомых. Примеры: Gregarina, Mattesia, Monocystis, Selinidioides, Stylocephalus, Siedleckia.
Класс COCCIDEA Leukart, 1879 —
кокцидий
Жизненный цикл кокцидий отлича ется от цикла грегарин по нескольким признакам. Макрогамонты развиваются в макрогаметы без деления. Микрогамонты делятся и формируют, как пра вило, трехжгутиковые микрогаметы (рис. 89). Зигота преобразуется в ооцисту и делится в ходе спорогонии обыч но на 4-32 (или более) споробластов. Споробласт выделяет собственную обо лочку (образуется спороциста) и, пре терпевая митотические деления, преоб разуется в 2-8 (или более) спорозоитов.
Все кокцидий — внутриклеточные паразиты; исключения известны только в пределах отряда Protococcida. Подраз деление на отряды базируется на сопо ставлении жизненных циклов. При вы делении таксономических единиц более низкого уровня (семейств и родов), осо бенно в крупных отрядах, претерпев-
1 Авторы имеют в виду, что в отношении жизненного цикла различия между тремя таксонами грегарин состоят в следующем: архи- и неогрегарины имеют шизогонию в цикле, и потому их иногда объединяют в нетаксономическую группировку шизогрегарины, а у центрального отря
да |
грегарин — Eugregarinida — цикл проходит без |
шизогонии. — Прим. ред. |
2 «Морские черви» в данном случае — это несколько |
семейств седентарных полихет, Sipunculida |
|
и |
Enteropneusta. — Прим. ред. |
|
игах мощную адаптивную радиацию, основным признаком является количе ство спорозоитов в спороцисте и коли чество спороцист в ооцисте.
Отряд Agamococcida Levine, 1979 —
Ага мококцидии
Мерогония и гаметогония отсут ствуют. После заражения хозяина спорозоиты соединяются попарно и слива ются, формируя зиготу. Агамококцидии паразитируют в морских аннелидах и кишечнополостных.
Примеры: Rhytidocystis, Gemmocystis.
Этряд Protococcida Kheisin, 1956 Coelotrophida) — Протококцидии
В жизненном цикле протококцидии ?тсутствует стадия шизогонии. Трофонты. как и гамонты, созревают внеклегочно. Эти паразиты обнаружены в пи щеварительном тракте и полости тела морских аннелид.
Примеры: Eleutheroschizon, Grellia.
Сгфяд Adeleida Leger, 1911 —
Аделеиды
Подобно гамонтам грегарин, гамон ты аделеид в ходе своего созревания :о-единяются попарно, формируя сизипш. Однако здесь гамонты разного раз мера, поэтому подразделяются на мак ро- и микрогамонты, демонстрируя •еловой диморфизм. Микрогамонты гс-единяются с макрогамонтами латерадьно и обычно дают от 2 до 4 микро гамет. Перед тем как мерозоиты диффе ренцируются в гамонтов, они проходят
Система протистов |
1 3 5 |
один или несколько циклов пролифера ции в форме мерогонии. Первое поко ление меронтов дает крупных мерозо итов, а второе — мелких: по-видимому, предшественников гамонтов.
Жизненный цикл бывает как гомоксенным, так и гетероксенным. Для мно гих гетероксенных видов, паразитиру ющих в беспозвоночных животных, дефинитивный хозяин и переносчик неизвестны. Особенно часто аделеиды встречаются в кишечном эпителии, а также железистых и жировых клетках беспозвоночных (нематод, аннелид, членистоногих, моллюсков и сипункулид). Некоторые виды рода Haemogregarina поражают клетки крови рыб и амфибий, иногда нанося экономический ущерб. Передача паразита новым осо бям хозяина происходит при участии кровососущего переносчика — пиявки или клеща. Представители рода Klossia обнаружены также в почках млекопита ющих.
Примеры: Adelea, Haemogregarina, Karyolysus, Klossia.
Отряд Eimeriida Leger, 1911 —
Эй м е р и и д ы
Вжизненном цикле Eimeriida сизи гий отсутствует, микро- и макрогамонты развиваются раздельно. Микрогамонты всегда производят большое количество микрогамет. Зигота в большинстве слу чаев неподвижна. Спорогония проходит
вдва этапа: сначала формируются ооци сты со споробластами, затем из после дних формируются спороцисты со спорозоитами. Количество спороцист и спорозоитов, формируемых в ооцисте, меньше, чем у аделеид. Роды отличают
1 3 6 Эволюция и таксономия
Рис. 93. Apicomplexa, Coccidea: а — жизненный цикл Toxoplasma gondii. 1 — неспорули - рованная о о ц и с т а в фекалиях кошки; 2 — развитие двух с п о р о ц и с т , с о д е р ж а щ и х по четы ре спорозоита, которые высвобождаются в кишечнике промежуточного хозяина; 3 — раз витие внутриклеточных псевдоцист, наполненных м е р о з о и т а м и ; 4 — в ы ш е д ш и е из лоп нувших псевдоцист мерозоиты (тахизоиты) вызывают заражение плода или ф о р м и р у ю т устойчивые тканевые цисты (5) с п о к о я щ и м и с я мерозоитами (которых называют бради - зоитами) в мышцах или мозге; 6 — повторение стадий 3 - 5 в плотоядном хозяине, кото рое сочетается с ф о р м и р о в а н и е м тканевых цист (7) или вызывает конгенитальный токсоплазмоз у плода (8); в кошке продолжительность развития о о ц и с т зависит от способа
заражения: после заглатывания псевдоцист (I) — 9 - 1 1 |
д н е й , после заглатывания ткане |
вых цист т и п а 1 (II) — 2 1 - 2 4 дня и после заглатывания |
тканевых цист типа 2 (III) — 3-Е |
д н е й ; б — 14-месячная девочка с гидроцефалией, вызванной пренатальным токсоплазмозом (а — по Мельхорну, б — по Симон и Яннер).
друг от друга по наличию или отсут ствию смены хозяев, но таксономиче ские связи многих родов еще не опре делены. Свыше 450 видов родов Eimeria (в ооцисте 4 спороцисты, каждая с 2 спорозоитами, см. рис. 89) и Isospora (2 спороцисты, каждая с 4 спорозоита ми) имеют моноксенный цикл и, как правило, высокоспецифичны к хозяину. Заражение происходит контаминативным путем через экскременты, которые заглатываются очередным хозяином. Двойная оболочка, образованная стен ками ооцисты и спороцисты, обеспечи вает паразиту надежную защиту от вне шних воздействий. Она хорошо пред охраняет паразита от высыхания и по зволяет ему пройти спорогонию вне хозяина. Ооцисты сохраняют инвазионность в течение нескольких месяцев. Так же проходит спорогония у гетероксенных видов, жизненный цикл кото рых характеризуется факультативной или облигатной сменой хозяев {Toxo plasma, Sarcocystis, Frenkelia).
Для Toxoplasma gondii (2 спороцис ты с 4 спорозоитами каждая) дефини тивным хозяином являются представи тели кошачьих. Все три фазы развития паразита завершаются у них в кишеч ном эпителии (рис. 93). Не только дру гие кошки, но также всеядные и траво ядные млекопитающие заражаются при поедании ооцист. В перечень факульта тивных промежуточных хозяев Toxo plasma gondii входят объекты охоты кошачьих и человек. Попав в промежу точного хозяина, спорозоиты пробода ют кишечный эпителий и поражают в первую очередь клетки лимфатической системы. Бинарное деление токсоплазмы очень своеобразно и носит название
Система протистов |
1 3 7 |
эндодиогении (что означает внутрикле точное парное почкование. — Прим. ред.). После серии таких делений коли чество клеток паразита внутри парази тофорной вакуоли («псевдоцисты») уве личивается. На более поздних стадиях развития инфекции в мозгу или мышеч ной ткани формируются так называе мые тканевые цисты, отделенные от тканей толстой стенкой. Они содержат многочисленных банановидных «цистомерозоитов», которые также формиру ются посредством эндодиогении и представляют собой стадии покоя. Ког да такую мышечную ткань с тканевы ми цистами поглощает другой промежу точный хозяин, эндодиогения возобнов ляется. Однако повторение шизогонии в промежуточных хозяевах не замыка ет цикл; гамогония не начнется, пока псевдоцисты или тканевые цисты не по падут в кишечник окончательного хозя ина (т.е. кошки).
Человек заражается токсоплазмой в основном при контакте с кошачьими экскрементами или через сырое мясо. У взрослых редко проявляются патоло гические симптомы — разве что набу хают лимфатические узлы. Однако пла центарное заражение плода часто ведет к тяжелому или даже летальному забо леванию (детскому токсоплазмозу). Эта разновидность токсоплазмоза развива ется только тогда, когда первое зараже ние происходит во время беременнос ти. Инфицирование в ходе первого три местра обычно приводит к потере пло да. На более поздних сроках беремен ности вероятность отторжения плода становится все ниже, но существует риск, что у младенца возникнут такие дефекты, как гидроцефалия, отложение