Protistologia
.pdf8 Введение и общие сведения о протистах
сти от наличия или отсутствия пластид, т.е. как растительные или животные существа в рамках соответствующей зоологической или ботанической систе мы. В середине прошлого века это при вело к попыткам сформировать прин ципиально новую систему, которая бо лее четко и формально более правиль но отразила бы положение низших эукариот на филогенетическом древе вне зависимости от зоологических или ботанических традиций.
Часто используемое определение протистов как одноклеточных эукариот, или просто одноклеточных, позволяет избежать таких проблем, но и оно не адекватно. Конечно, большинство про тистов имеют тело, состоящее из одной клетки, но далеко не все сохраняют свой одноклеточный статус постоянно. Например, известны случаи, когда боль шее или меньшее количество особей одного вида либо временно объединя ются для добычи пищи и пищеварения (например, солнечники), либо формиру ют более устойчивые синцитии (напри мер, вампиреллиды). В других случаях дочерние клетки не расходятся после кариокинеза, во всяком случае, обособ ляются не полностью; они формируют колонии, как представители Volvocida, или в процессе роста образуют много ядерные плазмодии, как у Myxogastrea. Кроме того, существуют подозрительно сложно устроенные многоклеточные протисты со специализированными клетками (Myxozoa), но в настоящее время уже показана их принадлежность к Metazoa.
Трудности с определением понятия Protista возникают, однако, не в резуль тате этимологических ограничений, а
ввиду того, что их известное ныне фан тастическое разнообразие обязательно должно быть отражено в термине. В противоположность научным описа ниям видов, родов и семейств, катего рии ранга выше семейства (соответ ственно и термины Protozoa и Protista) не регламентируются правилами номен клатуры. Они используются для описа ния самых крупных таксонов, состав которых часто неизвестен, так же как не указаны автор и год описания. Поэтому, как и в других дисциплинах, полезно дать исторический обзор основных тер минов и концепций протистологии.
Наиболее важные термины пред ставлены далее в хронологическом по рядке. Они дают информацию о крите риях разграничительной черты между протистами и другими организмами.
Зверушки — Animalcula (Антон Левенгук — Antoni van Leeuwenhoek, 1676): термин является уменьшитель ным от Animalia, т.е. животные, или зве ри, и был введен для обозначения вод ных насекомых и мелких животных Этот собирательный термин охватыва ет все микроскопические существа, ко торые можно обнаружить в лужах, ис точниках, озерах, реках и т.д., а таюю в «жидкостях тела» высших животных Даже сперматозоиды включались в эг категорию.
Монады (Готфрид Лейбниц - Gottfried Wilhelm Leibniz, 1714): терми пришел из математических и философ ских теорий греческих и римских клас сиков и стал популярен после первы наблюдений с помощью микроскоп; Первоначально используемый в мет; физическом смысле, термин служил до обозначения мельчайших, неделимых
вечных единиц, из которых, как тогда полагали, образованы все существа. Поскольку монады (по Лейбницу, про исходящие от союза души и материи) удалось увидеть в реальности, напри мер, сперматозоиды или жгутиконос цев, натуралисты использовали термин для названий таксонов жгутиконосцев: Monas O.F. Miiller, 1786; Cryptomonada Ehrenberg, 1838; Chrysomonadida Engler, 1898; Diplomonadida Wenyon, 1926; Trichomonadida Kirby, 1947; Proteromonadida Grasse, 1952; Prasinomonadea Christensen, 1962. В настоящее время жгути ковая стадия в жизненном цикле неко торых групп водорослей и жгутиковая организация клетки в целом обознача ются как монадная.
Инфузории, или наливочные жи вотные — Infusoria, или Animalcula Infusoria (Мартин Ледемюллер — Mar tin Frobenius Ledermviller, между 1760 и 1763): зверушки настоя сена, или нали вочные животные (Aufgufitierchen). Пер воначально к этой категории были при числены все организмы, способные формировать устойчивые к высыханию стадии (в том числе коловратки) и ожи вающие, если налить воды в сено, со держащее такие покоящиеся стадии. Жан Батист Ламарк (Jean Baptiste de Lamark, 1744—1829) ввел зоологический таксон Infusoria в одном ряду с таксо нами других беспозвоночных. Начиная с признания клеточной теории в XIX веке и вплоть до середины XX века (и даже еще позднее в русскоязычной ли тературе), термин использовали исклю чительно как синоним цилиат.
Urthiere (лат.) (Лоренц фон Окен — Lorenz von Oken, 1805): этот немецкий термин служил синонимом Infusoria, а
Терминология и история систематики |
9 |
также для отграничения одноклеточных организмов от высших растений и жи вотных. В филологическом смысле он является основой термина «простей шие» (нем. = Urtiere), но само название никогда не использовали в качестве имени таксона.
Простейшие — Protozoa (Георг Ав густ Гольдфус — Georg August GoldfuB, 1818): простейшие включают помимо Infusoria Ледемюллера также некоторых книдарий, губок и мшанок. Термин «простейшие» редко использовали до 1845 года, пока Карл фон Зибольд (Carl Theodor von Siebold) не сформулировал его определение: простейшие — это жи вотные, которые уменьшены до уровня единственной клетки. Так клеточная теория вошла в новую ветвь биологиче ской систематики.
Микроскопические животные — Animalia Microscopica (Жан Батист Бори де Сент-Винсент — Jean Baptiste Bory de Saint-Vincent, 1826): синоним Animalcula Infusoria. Однако для похо жей на колокольчик вортицеллы (Vorticella) и ее родственников было создано новое царство (regne psychodiaire).
Оозоа — Eithiere, или Oozoa (Карл Густав Карус — Carl Gustav Carus, 1832): синоним Animalcula Infusoria Ле демюллера и простейших Гольдфуса. Этот термин не содержал того особого смысла, который можно было бы пред положить из названия: оозоа как орга низмы, сохранившие черты простейших на начальных стадиях развития, этакие вечные одноклеточные зародыши.
Archaezoa (Максимилиан Перти — Maximilian Perty, 1852): это этимологи чески замечательное выражение, обо значающее примитивные существа,
10 Введение и общие сведения о протистах
первоначально использовалось как си ноним Protozoa. Такое значение терми на не сохранилось. В настоящее время (в написании Archezoa) он обозначает примитивных гетеротрофных эукариот без митохондрий.
Microzoaires (Эмиль де Фроментель — Emile de Fromentel, 1874): этот термин был использован исключитель но для микроскопических одноклеточ ных существ и не применяется в насто ящее время.
В противовес этой более или менее зоологически ориентированной тер минологии (несмотря на то что Петер Симон Паллас (Peter Simon Pallas — 1741-1811) и Феликс Дюжарден (Felix Dujardin — 1801-1860) пошли на ком промисс, введя новые названия таксо нов Zoophyta и Zoophytes Infusories со ответственно) в середине XIX века воз никли новые термины, которые появи лись из многоцарственных концепций, основанных на генеалогических прин ципах. На первом этапе Рудольф Лейкарт (Rudolf Leukart — 1822-1898) ис ключил одноклеточные организмы из царства животных (1848).
Acrita (Ричард Оуэн — Richard Owen, 1861): царство так называемых недифференцированных особей, кото рое содержит не только протистов, но и некоторых мелких многоклеточных. Оно было сформировано наряду с уже существующими зоологическим цар ством (Animalia) и ботаническим цар ством (Vegetabilia). В настоящее время этот термин не используется.
Протоктисты — Protoctista (Джон Хогг — John Hogg, 1861): протоктисты
(греч. первые существа) были выделе ны в самостоятельное царство наряду с царствами животных, растений и слизей1. В настоящее время термин исполь зуется в связи с пятицарственной сис темой Роберта Уиттекера (Robert Н. Whittaker, 1959). Считается, что че тыре царства эукариот: Растения, Жи вотные, Грибы и Протоктисты — весь ма изолированы от царства Прокарио ты, или Монеры (Prokaryota = Monera). Определение термина очень точное, но негативное: протоктисты — это микро скопические и макроскопические эукариоты, которые остаются после исклю чения 1) всех животных, развивающих ся из бластулы, 2) всех растений, кото рые имеют эмбриональные стадии в жизненном цикле, и 3) всех высших грибов, не имеющих жгутиковой ста дии в жизненных циклах (Margulis et al., 1990). Таким образом, Protoctista вклю чают не только простейших, но и Phaeophyta, Chytridiomycota, Oomycetes, Rhodophyta и другие таксоны.
Протисты — Protista (Эрнст Геккель — Ernst Haeckel, 1866): судя по данным самим Геккелем различным определениям, к таксону Protista отне сены многие одноклеточные организ мы, но не только эукариоты. Из проти стов были исключены все очевидные растения (в том числе одноклеточные зеленые водоросли, такие как Closteriит) и явные животные — Metazoa и цилиаты. Тогда объем таксона четко задается уравнением: протофиты + про стейшие = протисты. С современных позиций протисты — это эукариотные организмы с одноклеточной организа-
1 К слизям, или слизевикам, относят миксомицетов и акразиевых. — Прим. пер.
Терминология и история систематики |
11 |
цией. Таким образом, к протестам от носят и классических простейших, и одноклеточных фототрофов (таких как диатомовые), и низшие грибы.
Как видно из этого списка терминов и их кратких характеристик, биологиче ские концепции и их интерпретации включены даже в номенклатуру. Из всех перечисленных терминов только четы ре встречаются в современной литера туре: Protozoa, Archezoa, Protoctista и Protista1.
Мы предпочитаем использовать как термин «протисты», так и термин
«простейшие»: первый при рассмотре нии систематических или таксоно мических вопросов, второй — когда речь идет об облигатно гетеротрофных организмах. Вопрос приоритета здесь не так важен; основная причина в том, что другие термины не лучше. Следует подчеркнуть, что ни один из этих двух терминов не обозначает монофилетическую или голофилетическую группу организмов. В будущем ситуация, по-видимому, не изменится, т.к. ни простейшие, ни протисты не представляют эволюционную ветвь в филогенетическом смысле.
1 Пятый термин «инфузории» используется в русскоязычной литературе. — Прим. ред.
12
Исторический обзор протистологических исследований
Поскольку протисты — это организ мы преимущественно микроскопичес ких размеров, они были открыты толь ко после изобретения соответствующих увеличительных приборов. Тем не ме нее, многолинзовые микроскопы (вклю чающие окуляр и объектив) появились задолго до того, как были открыты од ноклеточные организмы. Один из таких микроскопов был построен датскими оптиками Гансом и Захариасом Янсенами (Hans & Zacharias Janssen) около 1590 года. Поначалу такие микроскопы не воспринимались как научные инст рументы, а служили развлечением для высшего света. Лишь спустя 80 лет на ступило время научной протозоологии.
Первооткрывателем одноклеточных организмов, а значит, и отцом протозоо логии был голландец Антон Левенгук (рис. 1, 2а). В качестве хобби он соби рал однолинзовые микроскопы собст венной конструкции1. Левенгук собст венноручно вырезал и шлифовал лин зы, дававшие большие увеличения, и вставлял их в специальные оправы (рис. 2а). В то время ходили слухи, что Левенгук простроил порядка 400 микро скопов и не расстался ни с одним их них.
После обучения торговому делу в Амстердаме он вернулся в родной го род Делфт (Delft), где работал продав
цом текстиля и был избран в городской совет. Он не был профессиональным биологом, который занимается исследо ваниями потому, что получил соответ ствующее образование или занимает определенную должность. Исследова ния были для него хобби, которому он отдавался со всей энергией неудовлет воренного любопытства. Этот безус ловно незаурядный человек изложил свои открытия в более чем 100 посла ниях Лондонскому Королевскому обще ству. Формально считается, что Левен гук начал свои наблюдения в 1676 году. Он был первым, кто увидел, зарисовал и описал простейших (преимуществен но цилиат), называя эти маленькие со здания animalcula. Двумя годами позже,
в1678 году, его открытия подтвердил известный голландский физик Кристи ан Гюйгенс (Christian Huygens, 16291695). Это независимое свидетельство всколыхнуло интерес естествоиспыта телей.
ИЛевенгук, и Гюйгенс полагали, что протисты, которых они наблюдали
встоячих водах или настоях сена, по являлись из так называемых воздушных семян, или зародышей. Вопрос о том, откуда возникают эти существа, оста вался предметом оживленных дискус сий вплоть до середины XIX века.
1 Английский термин «simple microscope» означает однолинзовый микроскоп и на русский язык переводится как «лупа»; a «compound microscope» означает двухили многолинзовый микро скоп и переводится как просто «микроскоп». Оптические системы Левенгука в русской литера туре традиционно называются микроскопами, но включали только одну линзу и, значит, фор мально представляли собой лупы. — Прим. ред.
Следующая важная дата в протозоо- (Louis Joblot) опубликовал книгу о при-
логии и микроскопии — 1718 год, ког- |
менении микроскопа. В дополнение к |
да французский ученый Луи Жобло |
описаниям различных типов микроско- |
14 Введение и общие сведения о протистах
Р и с . 2. А н т о н Л е в е н г у к в 1 6 7 0 г о д у ( а ) . М и к р о с к о п Л е в е н г у к а с о с т о я л т о л ь к о из одной линзы (л), д а ю щ е й увеличение до 250 крат (б) (по Добеллу).
пов, Жобло проиллюстрировал целый ряд протистов. Он привел одни из пер вых описаний субклеточных структур. В том числе, довольно детально были описаны ядра, сократительные вакуоли, цилиатура и даже кишечник у инфузо рий. Естественно, он не мог объяснить назначение этих структур. Над чем он серьезно размышлял, так это над воп росом, как возникают зверушки в его настоях. Жобло полагал, что внутри у них есть яйца, которые проходят в сво ем развитии стадии эмбриона, плода и в конце концов вырастают в точные копии своих родителей. Такие пред ставления об индивидуальном развитии протистов вполне простительны, т.к. в то время ничего не было известно о существовании клеток и их способнос ти к делению. Как бы то ни было, он
провел эксперименты по зарождению протистов в кипяченых и некипяченых сенных настоях. Поскольку протисты не появлялись в кипяченых закрытых на стоях, но развивались в некипяченых или открытых кипяченых настоях, он заключил, что яйца должны находить ся в воздухе и при попадании в воду из них развиваются зверушки. Так возро дилась теория воздушных зародышей Левенгука и Гюйгенса.
В 1727 году парижский лекарь, имя которого не сохранилось, высмеял эти идеи следующим образом. Он утверж дал, что воздух полон зверушек и го мункулусов, которые вызывают различ ные болезни. Он дал этим существам различные имена, например: хандраист, диарея-ист, чума-ист, обморок-ист и т.д. Во второй публикации он продол-
Исторический обзор протистологических исследований |
15 |
жил описание теперь уже антагонистов тех существ: анти-хандрист, анти-диар- рист, анти-чумист, анти-обморокист и т.д. Теперь он объяснил, что их мож но использовать для лечения соответ ствующих болезней. Если считать зве рушек и гомункулусов патогенами, то эта пародия в определенном смысле предвосхитила современные представ ления о патогенезе многих заболеваний.
Гораздо более важными для науч ного сообщества оказались концепции абиогенеза, или самозарождения (generatio spontanea), выдвинутые в 1749 году независимо французским зоологом Жоржем Бюффоном (George Buffon, 1707-1788) и английским натуралистом Джоном Нидхемом (John Needham, 1713-1781). По Бюффону, растения и животные состоят из органических жи вых молекул, которые потребляются с пищей. При половом созревании избы ток молекул накапливается в Sperma tozoa, т.е. сперматозоидах. Зверушки являются доказательством наличия этих живых молекул, которые высвобожда ются в результате смерти и разложения растений и животных. Эта теория при нималась вплоть до XIX века, пока не мецкий натурфилософ Л. Окен не напи сал в 1805 году, что формирование сперматозоидов, которые позднее он отнес к установленной им нетаксономи ческой категории Urthiere (лат. про стейшие), есть результат гниения в се менниках; после оплодотворения этот процесс продолжается у беременной женщины и приводит к образованию плода из продуктов разложения крови.
Абиогенез в трактовке Нидхема от личался от концепции Бюффона. Нидхем полагал, что в силу так называемо
го свойства экспансии, органическая материя способна сама порождать жизнь при благоприятных условиях. В одних случаях этот процесс идет труд нее, чем в других: степень затруднения зависит от некоего свойства сопротив ления, которое имманентно присуще всей материи. Разложение же органи ческой материи есть процесс, движи мый свойством сопротивления, возоб ладавшим над свойством экспансии. Конечный продукт этого разложения — студенистая масса, которую он называл зооглеей и из которой со временем мо жет возникнуть новая жизнь.
Для подтверждения своих постула тов Бюффон и Нидхем проводили экс перименты с кипячеными и некипяче ными, закрытыми и открытыми насто ями. По их сообщениям, Animalcula по являлись во всех без исключения случаях. Научное сообщество с энтузи азмом восприняло теорию самозарож дения жизни.
Несколькими годами позже италь янский ученый Лазаро Спаланцани (Lazzaro Spallanzani, 1729-1799) обру шил страстную критику на эту догму. Свои доводы он надежно обосновал экспериментами, в которых показал, что организмы различаются по темпе ратурной резистентности. Его экспери менты и умозаключения, полностью подтвержденные последующим разви тием науки, не принесли ему признания современников и славы ученого, окон чательно развенчавшего теорию само зарождения. Бюффон, Нидхем, Окен и Ламарк так никогда и не приняли воз зрения своего коллеги. Их теория была окончательно отвергнута только после работ Луи Пастера (Louis Pasteur, 1822-
16 Введение и общие сведения о протистах
1895) и Роберта Коха (Robert Koch,
1843-1910).
Стремлению ответить на такие об щефилософские вопросы, как проис хождение жизни и неизбежность смер ти, сопутствовали более прагматичные попытки собрать и упорядочить сведе ния о микроскопических живых орга низмах. После Жобло было опубликова но множество статей по протистам.
В качестве примера можно упомя нуть Генри Бейкера (Henry Baker) и его книгу 1754 года «Руководство для по лезного и занимательного использова ния и усовершенствования микроскопа» (Beitrage zu nutzlichem und vergntigendem Gebrauch und Verbesserung des Microscopii), а также первооткрывателя амеб (1755) Августа Розенгофа (August Johann Resel von Rosenhof). Николас де Сосюр (Nikolas Theodore de Saussure) был первым, кто в 1769 году наблюдал
поперечное деление цилиат и выделил клональную культуру, т.е. совокупность клеток как результат бесполого размно жения одной особи. Процесс инцистирования впервые был описан около 1775 года, и примерно в те же годы были выполнены первые эксперимен тальные исследования. Совокупно с описаниями новых видов они продол жаются по настоящее время.
В 1768 году датский натуралист Отто Мюллер (Otho Fredericus Miiller, 1730-1784) опубликовал первую систе му наливочных животных (рис. 3). В его систему попали коловратки, план ктонные многоклеточные, а также орга низмы, которые в настоящее время от носят к протистам. Поскольку его кни га появилась после 10-го издания «Си стемы природы» Карла Линнея (Carl von Linne, «Systema папдгае», 1758), т.е. после введения бинарной номенклату-
T4.X11V.
ANIMALCULA INFUSORIA
F L U V I A T I L I A е т M A R I N A ,
ОУЖ DETEX1T, SYSTEMATtOE DESCMPSiT «т. AD V1VUM DEUNEAM CURAVIT
OTHO FRIDERICPS NiiLLES,
Ш т D A W S Q U O N D A M A C O N S M S С О Д О & В т в , Ш Ж К Ш 0 И В
А С А В Ш Ш Ш М Е Г & Х Ж Т А Т Ш 1 S C I E N T U W M S O O A U S ,
ores нос г ш ш ш
qp» COM TABULIS МШШ h. ш Vuew тмят
VIDUA |
EJUS NOBIHSfilMA, |
|
COM |
: |
W A 8 : R 1 С t St , -: й |
t&gr&m <ятшт*.&гт шш к а ш . m тшф тт. *ш $шт*тмм.
HAUN1M*
i 7 8 «•
Рис. 3. Титульная страница работы Отто Мюллер а (а) и одна из таблиц его книги (б).
Исторический обзор протистологических исследований |
17 |
ры, названия многих валидных родов и видов имеют его авторство, например
Monas, Ceratium hirudinella, Bursaria truncatella, Euplotes patella, Lacrymaria olor, Stylonychia mytilus.
Начало XIX века оказалось исклю чительно богатым событиями периодом для протозоологии. Именно тогда были введены понятийно важные термины и всерьез начались детальные таксономи ческие исследования. Деятельность французского микропалеонтолога Альсида д'Орбиньи (Alcide d'Orbigny, 1802-1857) часто считают отправной точкой этой эпохи. Он ввел название таксона Foraminifera (организмы с мно гокамерной раковинкой и отверстиями между камерами).
В противоположность д'Орбиньи, который сосредоточил свои интересы только на раковинках, его соотечествен ник Феликс Дюжарден исследовал и живых фораминифер. Он нашел живое вещество внутри раковинки, обнаружил способность фораминифер выпускать псевдоподии и перемещаться. Живую субстанцию, которую он также описал у других одноклеточных организмов и которая, по его мнению, была гомоло гична во всех случаях, он назвал саркодой (от греч. мясоподобное). Так назы ваемая доктрина саркоды, изложенная в его диссертации 1835 года, утверждает, что живая субстанция — это подвижная жидкость с вакуолями и гранулярными включениями. Однако термин «саркода», являющийся синонимом прото плазмы, в настоящее время не упот ребляется. Его еще можно встретить в названиях таксонов Sarcodina и Sarcomastigophora, но и они уже не исполь зуются.
После создания теории протоплаз мы и клеточной теории в середине XIX века чехом Яном Пуркинье (Jan Evangelista Purkinje, 1787-1869) и немецки ми учеными Теодором Шванном (Theodor Schwann, 1810-1882) и Мати асом Шлейденом (Matthias Jacob Schleiden, 1804-1881) для протозоологов от крылись новые горизонты. Можно ли применить к протистам результаты ис следований клеток высших животных и растений? Ведь на первый взгляд каза лось, что сложное строение инфузорий не согласуется с клеточной концепцией.
Особенности цилиат настолько по разили немецких ученых Э. Геккеля и Кристиана Эренберга (Christian Gott fried Ehrenberg, 1795-1876), что они не принимали их одноклеточную природу. Геккель сомневался, включать ли инфу зорий в свои Protista, вплоть до 1873 года, а Эренберг настаивал, что одно клеточные организмы — это настоящие животные, отличающиеся от макроско пических форм только своими мини атюрными размерами. Эти воззрения суммированы в так называемой теории полигастреи. Если учесть эти убежде ния Эренберга, не вызовет удивления то, что в своей замечательной книге «Наливочные животные как совершен ные организмы» (Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen, рис. 4) он описывал у инфузорий желудок и ки шечник (т.е. пищеварительные вакуо ли), сосудистую систему, слюнные же лезы (специальные вакуоли или, воз можно, зоохлореллы), семенники (мик ронуклеусы) с семенными пузырьками (сократительные вакуоли) и яичники (вероятно, макронуклеусы). Эти трак товки вполне простительны, и, вне вся-