Protistologia

Рис. 230. Выстрелившая (частично и н г и б и - р о в а н н а я ) т р и х о ц и с т а Paramecium, вч — в ы с т р е л и в ш а я ч а с т ь , н т р — н а к о н е ч н и к т р и х о ц и с т ы , пч — не в ы с т р е л и в ш а я часть т р и х о ц и с т ы (из: Hausmann: Int. Rev. Cytol. 52 [1978] 197). Увел.: 15 500x.

так же как и связанные с этим процес­ сом молекулярные перестройки, пока непонятны. Изучение трихоцист, зафик­ сированных в момент выстрела, позво­ ляет предполагать, что заранее сформи­ рованная сеть микрофиламентов в ходе экструзии растягивается (рис. 230). Ко­ личество поперечных полосок одинако­ во в состоянии покоя и выстреливания, а ширина полосок изменяется пропор­ ционально увеличению длины трихоци­ сты. Известно также, что экструзия не требует затрат АТФ, однако необходи­ ма определенная концентрация ионов кальция. Веретеновидные трихоцисты жгутиконосцев в целом имеют такое же строение, как и у Paramecium.

Му к о ц и с ты

Внекоторых отношениях мукоцис­ ты напоминают трихоцисты. Они рас­ полагаются непосредственно под плазмалеммой, имеют паракристаллическую организацию филаментов в стадии покоя (рис. 231), и эта готовая решетка филаментов расширяется при экстру­ зии. Однако, в противоположность трихоцистам, расширение идет во всех трех измерениях и для этого требуется несколько секунд. Мукоцисты, помимо белка, содержат углеводы. Они встреча­ ются у жгутиконосцев, инфузорий и в модифицированной форме у амеб. У инфузорий (например, у Didinium) они участвуют в процессе инцистирования. хотя вряд ли это их основная функция.

Усолнечников мукоцисты называ­ ют кинетоцистами за их характерное перемещение. Существует вполне прав­ доподобное предположение, что муко­ цисты этих протистов обеспечивают «липкость» клеточной поверхности, ко­ торая участвует в захвате пищи.

Возможно, мукоцисты — это един­ ственный тип экструсом, которые встре­ чаются также и у многоклеточных жи­ вотных. Они похожи на органеллы оомицетов, которые участвуют в форми­ ровании первичных цист1, и на корти­ кальные гранулы яиц морского ежа,

участвующие в формировании оболоч­ ки оплодотворения, которая образуется сразу после проникновения сперматозо­ ида и предотвращает полиспермию.

Слизистые тельца Euglenida посто­ янно выделяют слизь на поверхность тела через поры в покровах. Предпола-

гается, что этот материал облегчает эвгленоидное движение.

Зооспоры некоторых оомицетов имеют сферические так называемые К-тела, связанные с кинетосомами. К-тела содержат заполненные трубочка­ ми полусферы углеводной природы и гранулярный белковый матрикс. По-ви­ димому, предшественники К-тел возни­ кают из ЭПР или пузырьков аппарата Гольджи, а затем транспортируются в периферическую цитоплазму, где слива­ ются друг с другом. Зрелые К-тела пе­ ремещаются в область развития жгути­ ковых корешков. Их функция состоит в прикреплении инцистирующихся зоо­ спор, т.к. высвобождаемое ими содер­ жимое формирует клейкое вещество.

Многие красные водоросли накап­ ливают в цитоплазме пузырьки со сли­ зью, которые на определенных стадиях развития или размножения выделяют слизь наружу. Например, мужские гаме­ ты (спермации) во время выхода выде­ ляют слизь из расположенных на зад­ нем конце клетки больших пузырьков. Считается, что эти пузырьки выполня­ ют несколько функций: формирование покровов спермации, обводнение со­ держимого, что приводит к выталкива­ нию спермации, прикрепление к женс­ ким растениям, прикрепление к трихогине женской гаметы. Многие высшие красные водоросли продуцируют пу­ зырьки адгезии, которые содержат клей­ кую субстанцию, высвобождающуюся в ходе прикрепления спор.

Роптрии

Эти мукоцистоподобные экструсомы представителей Apicomplexa имеют

булавовидную форму с электронноплотным содержимым и расположены на переднем конце спорозоита (рис. 86, 87). Спорозоит разных видов спорови­ ков содержит от двух до восьми ропт­ рии. При контакте паразита с поверхно­ стью клетки хозяина (рис. 88, 98) ропт­ рии, открываясь сквозь коноид, высво­ бождают свое содержимое, которое способствует проникновению паразита в клетку хозяина. Предполагается, что выделяемые ими белки встраиваются в мембрану клетки хозяина и обеспечива­ ют рост мембраны паразитофорной ва­ куоли. Кроме сложных белков с высо­ кой долей цистеина и большим количе­ ством дисульфидных связей, в состав роптрий входят липиды. Скорее всего, роптрии формируются в диктиосомах.

Пигментоцисты

Пигментоцисты — это экструзив­ ные пигментные гранулы, которые встречаются у некоторых разноресничных инфузорий (например, Blepharisma и Stentor) и почти всех кариореликтид (например, Loxodes и Trachelonema).

Красные пигментоцисты В. japonicum представлены сотнями и тысячами сфе­ рических пузырьков размером 0,3- 0,6 мкм, которые расположены в кортексе непосредственно под мембраной клетки. Они содержат токсичный блефаризмин — производное гиперицина. Когда на клетку нападает такой хищник, как Dileptus, пигментоцисты выбрасы­ вают свое содержимое и хищник рети­ руется. Очищенный блефаризмин высо­ ко токсичен для разных инфузорий, но не для самой блефаризмы. Имеющий­ ся у Stentor coeruleus голубой пигмент.

называемый стенторин, также химиче­ ски близок к гиперицину и оказывает сходное воздействие на хищника. Та­ ким образом, пигментоцисты — это, в первую очередь, средство химической защиты.

Вторая их функция — фоторецеп­ ция. Показано, что блефаризмин и стен­ торин участвуют в реакции избегания света. Когда клетка Blepharisma или Stentor подвергается сильному освеще­ нию в присутствии кислорода, происхо­ дят сложные химические реакции, при которых пигменты действуют как фото­ сенсибилизаторы. Поскольку токсичные продукты этих реакций могут погубить клетку, отрицательный фототаксис, ве­ роятно, позволяет избежать как яркого освещения, так и снижения защитной способности организма в результате

утраты пигмента. Защита от ультрафи­ олетовой радиации, по-видимому, явля­ ется третьей функцией пигментов.

Некоторые гетеротрихи имеют бес­ цветные кортикальные гранулы — го­ мологи пигментоцист. Например, корти­ кальные пузырьки Climacostomum virens содержат токсичный субстрат (климакостол), который биохимически близок к стенторину и также обеспечи­ вает химическую защиту от хищников.

Д и с к о б о л о ц и с ты

Дискоболоцисты найдены у ряда жгутиконосцев, в частности, хризомонад. В состоянии покоя эти сфериче­ ские органеллы обладают полярностью: прилегающий к мембране участок со­ держит электронно-плотный диск. Пос-

ле экструзии диск сохраняет свою фор­ му, а остальная часть органеллы транс­ формируется в длинный филаментозный тяж (рис. 232). Этот механизм вы­ стреливания напоминает таковой трихо­ цист и мукоцист. Функция этих органелл неясна.

Т о к с и ц и с ты

Относительно функций токсицист сомнений не возникает. Они служат для

защиты от хищников и особенно важ­ ную роль выполняют при захвате жерт­ вы. Этот тип экструсом обнаружен преимущественно у хищных организ­ мов (в основном инфузорий), но встре­ чается также и у некоторых фаготрофных жгутиконосцев.

Токсициста представляет собой ок­ руженную мембраной капсулу. Внутри капсулы находится длинная трубка, ко­ торая, в зависимости от типа токсицист. при экструзии либо телескопически

выдвигается, либо выворачивается (рис. 233). В последнем случае токсицисты похожи на книдоцисты книдарий, хотя значительно уступают им в размере.

При экструзии трубка токсицисты проникает в организм жертвы, как игла шприца. Действие токсицисты парали­ зует или убивает жертву — обычно од­ ноклеточный организм, но иногда и многоклеточный, например коловратку. Токсицисты повреждают жертву меха­ нически, но очевидно также, что они впрыскивают яд.

Обычно токсицисты концентриру­ ются в определенной зоне клетки. У ин­ фузорий Haptoria они чаще всего встре­ чаются около ротового аппарата. У иных инфузорий они зачастую скапливаются во вздутиях кортекса. Концентрация токсицист на одном участке клетки обеспечивает, вероятно, их согласован­

ную работу в качестве батареи одновре­ менно стреляющих экструсом.

Токсицисты на кончиках щупалец сукторий известны как гаптоцисты. Это узкоспециализированные экструсомы, которые выстреливают при контакте с жертвой и обеспечивают с ней прочную связь. Считается, что они участвуют в слиянии плазматической мембраны двух организмов (рис. 234).

Рабдоцисты

Рабдоцисты — это палочковидные экструсомы. Насколько известно, они встречаются только у инфузорий кариореликтид, например Trachelonema sulcata и Tracheloraphis dogieli. Меха­ низм экструзии у них такой же, как у телескопически выдвигающихся токси­ цист: рабдоциста выстреливает, как стрела из духовой трубки.

Эжектосомы

Эжектосомы — это экструсомы, ко­ торые встречаются только у криптомонад и празиномонад, а их функция не­ ясна. В состоянии покоя это компакт­ ные органеллы, напоминающие плотно свернутые ленты, обычно состоящие из двух отделов. Выстрелившие и полно­ стью развернутые экструсомы пред­ ставляют собой очень длинные трубки (рис. 235). Выстреливание эжектосом отбрасывает этих жгутиконосцев от опасности.

Структуры, морфологически неот­ личимые от эжектосом, — так называ­ емые R-тельца (refractory, светопрелом­ ляющий) — содержатся внутри каппачастиц — эндосимбиотических бакте­ рий Paramecium. В эксперименте можно наблюдать, что R-тельца дей­ ствуют как эжектосомы: они раскручи­ ваются и затем складываются продоль­ но, образуя длинную трубку.

Трудно представить, как конвер­ гентная эволюция привела к формиро­ ванию таких необычных и таких сход­ ных структур в столь разных организ­ мах, но еще сложнее вообразить, что бактериальная структура, R-тельце, мо­ жет быть филогенетически связана с органеллой жгутиконосцев — эжектосомой.

Р и с . 2 3 5 . Э ж е к т о с о м ы у к р и п т о м о н а д ы

Chilomonas Paramecium: а — э ж е к т о с о м ы (эж) в глотке живой клетки, а также сокра ­ тительная вакуоль (св) и я д р о (я); б, в — продольный и поперечный срезы невыстре- л и в ш и х э ж е к т о с о м ; г — в ы с т р е л и в ш и е эжектосомы; д-и — схема строения эжек­ т о с о м ы в состоянии покоя (д) и в процессе в ы с т р е л и в а н и я (е-и) ( и з : H a u s m a n n : Int. Rev. Cytol. 52 [1978] 197). Увел.: a - 2 600x, 6 - 1 9 OOOx, в - 30 OOOx, г - 5 OOOx.

Эпиксеносомы

По ультраструктуре и функции эпиксеносомы некоторых брюхоресничных инфузорий похожи на эжектосомы жгутиконосцев (рис. 236). Эпиксеносо­ мы также содержат плотно свернутую ленту, которая при выстреливании рас-

кручивается и складывается продольно, формируя трубку. Однако эти структу­ ры — не органеллы, а внеклеточные элементы, плотно прилегающие к плаз­ матической мембране. Считается, что эпиксеносомы имеют прокариотную природу.

Нематоцисты

Нематоцисты обнаружены у некото­ рых динофлагеллат. Как и токсицисты, они похожи на книдоцисты книдарий. Это небольшие капсулы с уложенной внутри трубкой, которая выворачивает­ ся наизнанку при выстреливании (рис. 237). Функция нематоцист неясна. По некоторым признакам структурной спе­ циализации и особенностям развития их можно считать уникальным типом экструсом. Возможно, они являются не настоящими органеллами, а сильно спе­ циализированными эндобионтами неиз­ вестного происхождения.

Аппараты

проникновения

В нескольких группах патогенных протистов, например у вампиреллид, оомицетов (Haptoglossa), плазмодиофорид и микроспоридий, обнаружены спе­ циальные приспособления для проник­ новения сквозь покровы (плазматиче­ скую мембрану, клеточную стенку, ку­ тикулу и т.д.) жертвы. Одни (вампиреллиды) просверливают отверстия в клеточной стенке и других покровах жертвы или организмов-хозяев, по-ви­ димому, с помощью ферментов (см.