Protistologia

Вода

Встречаемость протистов определя­ ется наличием хотя бы небольшого ко­ личества свободной воды, и уже второ­ степенно, пресная это вода, соленая или она находится внутри тела другого

организма. Влага может просто покры­ вать частички почвы тонкой пленкой или поверхность листьев в виде капель росы. Протисты не способны заселять совершенно сухие биотопы. Однако многие из них образуют цисты, позво­ ляющие им длительное время пережи-

вать высыхание. Некоторые формируют склероции, в которых они сохраняются годами в состоянии покоя, именуемом криптобиоз. Эта стратегия делает даже пустыню средой обитания протистов, где они становятся трофонтами на ко­ роткий срок, после выпадения хотя бы небольшого дождя. В течение этих не­ скольких часов они эксцистируются, питаются, растут, пролиферируют и снова инцистируются. Протисты, реа­ лизующие эту стратегию, обитают не только в засушливых местообитаниях, но и в районах с умеренным климатом. Здесь их можно найти на объектах, ко­ торые лишь время от времени покрыты влагой: на коре деревьев, листьях, мхах и лишайниках. Слизевики и такие ин­ фузории, как Colpoda, сумели приспо­ собиться к этим нелегким условиям.

Воздушная среда, типично сухая, также используется протистами: напри­ мер, по воздуху распространяются ци­ сты или споры. Для этого некоторые слизевики (см. рис. 56, 179, 180) и ин­ фузория Sorogena (см. рис. 226) форми­ руют сорокарпы или сорусы.

При температуре ниже точки льдо­ образования условия тоже следует счи­ тать безводными, поскольку вода в твердой фазе не может служить раство­ рителем при метаболических процес­ сах. Кроме того, твердая среда не позво­ ляет протистам перемещаться. Неудиви­ тельно, что устойчивые к высыханию цисты часто также устойчивы и к вымо­ раживанию. Замерзание несет, по мень­ шей мере, две угрозы. Во-первых, сфор­

мировавшиеся внутриклеточно крис­ таллы льда растут и разрушают мемб­ раны, вызывая катастрофические по­ вреждения вплоть до летальных. Вовторых, изменение ионного баланса ве­ дет к денатурации ферментов. Перед высыханием или замерзанием протисты активно выводят воду из организма. Их цисты обычно имеют сложную стенку. Считается, что именно дефицит влаги вызывает склеротизацию у слизевиков и некоторых наземных амеб (например,

Thecamoeba terricola). Предупредить формирование кристаллов льда в ци­ топлазме, не инцистируясь, то есть со­ храняя физиологическую активность, способны протисты, приспособившие­ ся к обитанию в концентрированных рассолах. Таковы организмы, обитаю­ щие в морском льду. При замерзании соленой воды в твердую фазу переходит чистая, почти без примесей Н20, поэто­ му по мере роста кристаллов льда идет отжим рассола. Эта жидкая фаза сохра­ няется в узких вертикальных каналах диаметром от 100 мкм до нескольких миллиметров (рис. 349). Увеличение концентрации солей ведет к понижению температуры замерзания. Концентрация NaCl1 в этой жидкости может достигать 144%о (при -10 °С); для сравнения, оке­ аническая вода имеет соленость около 38%о2. Система каналов внутри льдины населена протистами, которые не толь­ ко выживают в этих условиях, но и на­ ходят их оптимальными. Помимо диа­ томовых, здесь можно найти динофлагеллат, преимущественно из родов

420 Избранные главы общей протистологии

Amphidinium, Gymnodinium и Glenodinium, а также некоторых хризомонад, фораминифер и инфузорий.

Чтобы выжить в ледовых кавернах, протисты изменяют состав цитоплазмы, накапливая сахара (трегалозу, маннитол, глюкозу), глицерин, аминокислоты и их дериваты (пролин, пара-аланин, таурин), метиламины и пара-диметил- сульфониопроприонат. Эти органиче­ ские вещества не всегда синтезируют­ ся самими простейшими, они могут поступать с пищей. По крайней мере, в экспериментальных условиях те гетеро­ трофные протисты, которых кормили толерантными к исключительно высо­ кой солености жгутиконосцами рода Dunaliella (Chlorophyceae), переживали глубокое замораживание и хранение в замороженном состоянии лучше, чем контрольные организмы, которых кор­ мили обычной пищей.

Цитоплазма гипертонична по отно­ шению к низкоосмотичной среде, на­ пример дождевой влаге, росе или клю­ чевой воде, поэтому вода непрерывно диффундирует в клетку. Это могло бы со временем разорвать клетку, но про­ тисты способны уменьшать концентра­ цию осмотически активных веществ, превращая их в осмотически неактив­ ные. Другие протисты укрепляют кле­ точную стенку или внутриклеточные кортикальные структуры, но большин­ ство удаляют избыток воды посред­ ством сократительных вакуолей.

Температура

Большинство протистов живет при температурах от точки замерзания воды до примерно 40 °С. Тем не менее,

встречаются и такие, которые способны выдерживать экстремальные температу­ ры: в термальных источниках инфузо­ рия Oxytricha fallax живет при темпера­ туре от 41 до 56 °С, а виды рода Euplo­ tes были найдены в морской воде при -2 °С (рис. 350).

Постепенный нагрев и затем непро­ должительное пребывание при 35 °С выдерживают многие виды. В природе подобные подъемы температуры случа­ ются из-за солнечного прогрева в таких местообитаниях, как мочажины, сфаг­ новая подстилка, литоральные ванны. Однако благодаря ночной прохладе (или приливу), среднесуточная темпера­ тура вполне терпима. С другой стороны, определенные виды имеют оптимум роста при относительно высокой темпе­ ратуре — например, жгутиконосцы, амебы и инфузории, населяющие мор­ ские и пресноводные горячие источни­ ки. Так, инфузория Trimyema minutus обнаружена близ Вулканического ост-

Рис. 350 . Время г е н е р а ц и и различных ви ­ дов Euplotes: Е. antarcticus (из Антарктики),

Е. vannus (из Дании), £. balteatus (из Фло ­ риды) . Кривые показывают, что инфузории в ы д е р ж и в а ю т д о в о л ь н о б о л ь ш о й р а з м а х температур, но температура оптимального роста культуры близка к температуре сре ­ д ы , из которой клетки были исходно выде­ лены (по Ли и Фенчелю) .

О25 30 35 40 45 50 55

Температура •

Рис. 3 5 1 . Влияние температуры на время уд­ воения численности инфузорий клона EV10 Trimyema minutum. Рост числа клеток в куль­ туре не наблюдается при температуре ниже 28 'С или выше 52 "С (из: Baumgartner et al.: J. Eukaryot. Microbiol. 49 [2002] 227).

рова (Италия) на песчаном морском дне, которое прогревается за счет под­ водных горячих ключей и высачиваний.

Наиболее быстрый рост инфузорий на­ блюдался в интервале температур от 40 до 50 °С, а кратчайший период удвое­ ния популяции — 6 часов — был отме­ чен при 48 °С (рис. 351). У некоторых свободноживущих неглерий (Schizopyrenida, Heterolobosea) максимальная скорость деления наблюдается при 40 °С

(Naegleria fowlery, N. australiensis)

(табл. 19). Эта теплолюбивость служит преадаптацией к эндопаразитизму в птицах и млекопитающих. Протист по­ началу приобретает способность пере­ живать временно в теплокровном хозя­ ине, а затем переходит к факультатив­ ному паразитизму.

Массовые скопления одноклеточ­ ных иногда формируются в открытом море после длительного периода тихой погоды. Помимо гетеротрофных динофлагеллат, таких как Noctiluca scintillans (рис. 352), вспышки цветения дают фототрофные гаптомонады, в ча-

Т а б л и ц а 19. В и д ы р о д а Naegleria и мак­ с и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а и х р о с т а . О п т и ­ м а л ь н а я т е м п е р а т у р а р о с т а д л я к а ж д о г о в и д а п р и м е р н о н а 4 ° С н и ж е ( и з : d e

Рис. 353 . Пена на побережье острова Нор- д е р н и (Германия), о б р а з о в а в ш а я с я после м а с с о в о г о цветения г а п т о м о н а д ы Phaeocystis в мае 1981 года (любезно предостав ­ лен X. Михаелис, Нордерни) .

стности, так называемая водоросльубийца Chrysochromulina polylepis, выз­ вавшая «красный прилив» ранней вес­ ной 1988 года в Северном море. Сход­ ные, но не обязательно токсичные явле­ ния случаются по весне вдоль берегов Северного моря и Ла-Манша: в огром­ ном количестве развиваются разные виды гаптомонад Phaeocystis. Источае­ мые ими углеводы производят пену высотой до метра (рис. 353).

Кислород

Присутствие растворенного кисло­ рода в окружающей жидкости необхо­ димо для большинства протистов. Од­ нако они гораздо менее, чем много­ клеточные, требовательны к концент­ рации кислорода, т.к. при их малых размерах диффузия гораздо более эф­ фективна. Многие виды населяют мес­ тообитания с крайне низким содержа­ нием кислорода, а некоторые способ­ ны существовать даже при полном его отсутствии, в сильно восстановитель­ ной среде, например в активном иле очистных сооружений. В таких ана­ эробных местообитаниях обнаружива­ ются инфузории родов Metopus и Саеnomorpha или свободноживущие дипломонады родов Trepomonas и Нехаmita. Многие из обитающих в анаэ­ робных условиях протистов содержат в цитоплазме метаногенных бактерий, которые утилизируют Н2, образующий­ ся у хозяина в качестве конечного продукта метаболизма (рис. 354). В то же время, в таких биотопах обитают многие протисты, например дипломонады, которые полностью лишены митохондрий и иных окислительно-

-2 F d + -

Углеводы

(Гликолиз) Цитоплазма инфузории

Пир'уват

Пир'уват Гидрогеносома •КоА

А ц е т и п - К о А - т — ^ З Д : ^ А ц е т а т !

АДФ АТФ

J Метаногенная бактерия

восстановительных органелл (то есть, гидрогеносом и гликосом. — Прим. ред.).

Примечательно, что многие инфузо­ рии, обитающие в стоячих водоемах или в среде с крайне низкой концентра­ цией кислорода, содержат в цитоплаз­ ме одноклеточные зеленые водоросли

Chlorella и Trebouxia, обобщенно назы­ ваемые зоохлореллами. Эти эндобионты могут присутствовать облигатно, как у Climacostomum virens или Paramecium bursaria, или факультативно, как у ряда видов Vorticella или Frontonia. Выгода цилиат в том, что фотосинтетически активные зоохлореллы обеспечивают их сахарами и, вероятно, кислородом.

Инфузории, узко адаптированные к низкой концентрации кислорода, в озе­ рах с сезонно развивающейся аноксией мигрируют вслед за кислородно-бескис­ лородной границей. Эти организмы,

особенно Loxodes и Spirostomum, прово­ дят большую часть времени в осадке, но вслед за установлением стратифика­ ции водного столба и развитием аноксии в придонных горизонтах они всплывают к границе между аэрирован­ ным и бескислородным слоями воды. Таким образом, популяция совершает вертикальную сезонную миграцию ам­ плитудой в несколько метров (рис. 355). Гравитактическая ориентация у Loxodes осуществляется, вероятно, при участии специальной органеллы — тельца Мюллера (см. рис. 116, 117).

Субстраты

Наличие субстрата и его физичес­ кие и химические свойства существен­ ны для сидячих и передвигающихся по поверхности организмов. С физической точки зрения, важна низкая скорость

потока воды, которая наблюдается вбли­ зи поверхности субстрата. Поэтому пе­ риферические участки водотоков и за­ стойные зоны рек обычно густо заселе­ ны протистми.

Сидячие формы составляют суще­ ственную долю сообщества протистов почти в каждом биотопе. Численность многих свободноподвижных видов бы­ вает особенно велика в непосредствен-

ной близости от частиц осадка и агре­ гатов детрита, так как здесь обильны мелкие пищевые объекты и растворен­ ные питательные вещества.

Фильтраторы неподвижно прикреп­ ляются, чтобы трансформировать пла­ вательное биение ресничек в движение потока, приносящего пищевые частицы. В то же время, чтобы иметь возмож­ ность создавать эффективные токи жид­ кости, клетки должны быть приподня­ ты над субстратом. Обеспечить это по­ зволяют стебельки и удлиненная форма тела, как, например, у инфузорий Vorticella и Stentor и хоанофлагеллат. Проти­ сты повышают эффективность фильтра­ ции, формируя плавающие колонии; в качестве примера можно привести ша­ ровидные колонии хоанофлагеллат и небольшие колонии таких инфузорий, как Ophrydium versatile.

Ползущая амеба улавливает жертву, обтекая ее прижатыми к субстрату лобоподиями (рис. 356). Плазмодий Reticulomyxa (Foraminifera) растягивает над поверхностью субстрата обширную сеть ретикулоподий и ловит весьма крупную добычу, в частности, коловра­ ток и колонии Volvox (рис. 357).

Некоторые сидячие инфузории предпочитают прикрепляться к органи­ ческим или живым субстратам (рис. 358). Особенно это относится к пред­ ставителям рода Spirochona, которые обнаруживаются исключительно на жа­ берных пластинках гаммарид; а еще это характерно для ряда перитрих, которые

Рис. 357 . Участок сети ретикулоподий Reticulomyxa filosa, которые, как показывает от­ б р а с ы в а е м а я и м и тень, м о г у т п р и п о д н и ­ маться над субстратом . Увел.: 200х.

Рис. 3 5 8 . К р у г о р е с н и ч н ы е и н ф у з о р и и н а антеннах листоногого рачка (из: Hausmann and Rambow: M i k r o k o s m o s 7 4 [ 1 9 8 5 ] 208) . Увел.: 110x.

прикрепляются к ракообразным. Мно­ гие суктории видоспецифичны по отно­ шению к животным и растениям, на которых они обитают. Например, Tokophrya lemnae селится только на ри­ зоидах обычной ряски (Lemna minor). Эволюционное значение такой крайней специализации, возможно, состоит в избегании конкуренции. Механизмы распознавания субстрата у протистов неизвестны.

Биотические факторы

Как уже упоминалось, самыми важ­ ными биотическими факторами являют­ ся пищевые ресурсы, конкуренция и взаимоотношения хищника и жертвы.

Такие организмы, как фораминиферы, с периодом воспроизводства не­ сколько недель или даже месяцев, вы­ живают только в очень стабильных ус­ ловиях. Здесь они в типичном случае представляют одно постоянное звено в довольно сложной структуре биоцено­ за. Наоборот, протисты с репродуктив­ ным циклом лишь в несколько часов истощают ресурсы очень быстро. Попу­ ляции амеб, жгутиконосцев или инфу­ зорий, как правило, исчезают столь же быстро, как и появились.

Первая ступень формирования био­ ценоза — заселение нового биотопа. На искусственном субстрате, размещенном в пресных прудах, в течение трех не­ дель эксперимента поселилось около 60 видов протистов. С другой стороны, в особых случаях колонизация пойдет очень медленно, если, например, новое местообитание находится на значитель­ ном расстоянии от источника вселяю­ щихся видов. Иллюстрацией может слу­

жить заселение вулканического остро­ ва Суртсей, возникшего южнее Ислан­ дии в 1963 году: за двухлетний период в экспонированных емкостях с пресной водой было обнаружено не более 15 видов протистов.

Пионерными видами обычно высту­ пают жгутиконосцы, в частности, воротничковые жгутиконосцы и бодониды, которые затем сменяются мелкими амебами и инфузориями. Пищей им служат бактерии, цианобактерии и од­ ноклеточные водоросли, в частности,

гащенной целлюлозой среде . Эксперимент длился 35 дней (по Бику).

диатомовые. Пищедобывающая актив­ ность протистов во многом определяет качественный и количественный состав популяций жертв. В ходе становления таких биоценозов среда преобразуется, и формируются новые экологические ниши, пригодные для заполнения, в первую очередь, хищными протистами.

Последовательность появления ви­ дов в сообществе называется сукцесси­ ей. Лабораторные эксперименты пока­ зали, что сообщества протистов неста­ бильны и что они претерпевают карди­ нальную перестройку очень быстро, часто в течение дня (рис. 359). Такой ход сукцессии, вероятно, отражает ис­ тощение определенных пищевых ресур­ сов или смену доминирующих хищни­ ков. Влияние хищника на популяцию бактериотрофной инфузории легко про­ демонстрировать на простой пищевой цепи из трех видов (рис. 360). Если в растущую культуру Vorticella добавить хищную инфузорию Hemiophrys, коли­ чество вортицелл резко упадет, тогда как численность Hemiophrys достигнет максимума. После истощения популя­ ции жертвы численность хищника рез-

tSOr

ко снизится. Вортицеллы снова размно­ жатся, питаясь обильно разросшимися бактериями. Цикл начнется снова. Сход­ ные сукцессии по типу хищник—жерт­ ва известны для пар инфузорий Didi­ nium nasutum и Paramecium caudatum, а также Trachelius ovum и Ophrydium versatile.

В естественных биотопах ситуация более сложна из-за влияния дополни­ тельных факторов на плотность популя­ ций. Один из таких факторов — вклю­ чение в пищевую цепь многоклеточных хищников. Некоторые протисты будут съедены, к примеру, личинками рыб, улитками, плоскими червями или олигохетами; другие погибнут, не выдер­ жав конкуренции за пищу с коловратка­ ми (рис. 361).

Протисты способны заселять биото­ пы, где очень мало или совсем нет мно­ гоклеточных. Как показано на примере морской интерстициали, микробиотопы могут быть слишком малы для проник­ новения в них многоклеточных живот­ ных. Другой пример — это биотопы с экстремальными физическими или хи­ мическими характеристиками, такие