155 :: 156 :: 157 :: Содержание
3.1.2. Элементы рефлекторной дуги
Под влиянием раздражения в рецепторе возникает возбуждение, которое проводится миелинизированным дендритом в тело нервной клетки. От тела этого рецепторного, чувствительного нейрона нервные импульсы переходят по его нейриту на другой нейрон. Передача импульса осуществляется через синаптические окончания на отростках или теле
эффекторного нейрона. Последний может быть двигательным (моторным) или секреторным в
зависимости от того, к какой реагирующей ткани подходит его нейрит – к мышечной или железистой. По эффекторному нейрону возбуждение достигает органа, вызывая специфическую реакцию, двигательную или секреторную.
Все ответные реакции организма, наступающие в ответ на раздражение рецепторов и происходящие при участии нервной системы, называют рефлексами. Совокупность нейронов, по которым осуществляется рефлекс, формирует рефлекторную дугу. Рефлекторные дуги бывают двух типов – цереброспинального, или соматического, и автономного, или вегетативного. По рефлекторным дугам первого типа главным образом осуществляется управление работой скелетной мускулатуры. По дугам второго типа регулируется в основном непроизвольное сокращение гладкой мускулатуры внутренних органов и сосудов, секреция желез.
Описанная связь рецепторного и эффекторного нейронов – пример
155
двухнейронной рефлекторной дуги (см. Атл.). В теле человека по такой дуге могут осуществляться сухожильно-мышечные рефлексы (например, коленный). Подобные рефлекторные дуги встречаются довольно редко. В большинстве случаев реакции протекают по более сложной схеме, включающей целый ряд вставочных нейронов между рецепторным и эффекторным нейронами. С их помощью информация от рецепторов с периферии передается в вышележащие отделы ЦНС, где происходит ее обработка и формируется ответная реакция. Цепь вставочных нейронов рефлекторной дуги может распространять импульс центростремительно до коры больших полушарий, а затем центро-бежно до эффекторного нейрона. Существующие на нейритах боковые ответвления – коллатерали, которые оканчиваются на соседних с данной цепью вставочных нейронах, передают импульс в стороны от его прямого пути. Это приводит к вовлечению в процесс возбуждения большого количества нейронов, расположенных на разных уровнях центральной нервной системы. Однако роль отдельных нейронов этого сложного "ансамбля", согласованно регулирующего функцию, неодинакова.
Таким образом, нейроны, связанные между собой синаптическими контактами, участвуют в переработке информации. Благодаря этому в мозгу формируются сети нейронов, по которым передается информация, происходит ее объединение и обработка. Наличие на теле и отростках одного нейрона огромного количества синапсов свидетельствует о том, что на одном нейроне сходится информация от различных отделов мозга, или, наоборот, этот нейрон посылает сигналы к нейронам разных областей ЦНС. Так образуется локальная сеть нейронов, или микросеть. На следующем уровне организации в сети объединяются удаленные друг от друга нейроны. Они могут располагаться как в одной области мозга, так и включать нейроны нескольких областей. Каждая такая система нейронов оказывается связанной со многими
соседними системами. При последовательном соединении нескольких областей формируются проводящие пути. Если они передают информацию с периферии в центр, говорят о восходящих путях (сенсорные системы), если, наоборот, от центра на периферию – о нисходящих путях (моторные системы). Как было установлено, осуществляющиеся по цепи нейронов (рефлекторной дуге) ответные реакции находятся под контролем рецепторов рабочего органа. Например, степень растяжения мышцы контролируют рецепторы растяжения – мышечные веретена. Таким образом устанавливается обратная связь рабочего органа с нервными центрами.
Выдающийся русский ученый И.М. Сеченов ввел в физиологию понятие об анализаторах. В дальнейшем оно было развито и экспериментально обосновано И.П. Павловым. Анализатор, по И.П. Павлову, состоит из периферического отдела, воспринимающего изменения среды; проводникового отдела, представленного чувствительным нейроном и всей восходящей цепью вставочных нейронов, и центрального отдела, находящегося в коре больших полушарий. Анализатор охватывает, следовательно, лишь часть рефлекторной дуги.
По этому учению, рецепторы органов чувств и тканей – периферический отдел различных анализаторных систем. Возбуждение, в которое трансформируется воспринятое рецепторами раздражение, поступает в мозг, где подвергается анализу и синтезу, особенно тонкому и сложному в коре больших полушарий. Последняя
156
наиболее высокоорганизована у человека, вследствие чего именно у него достигается самое совершенное уравновешивание организма с внешней средой.
В настоящее время анализаторы принято называть сенсорными системами.
157
155 :: 156 :: 157 :: Содержание
157 :: Содержание
3.1.3. Отделы нервной системы
Нервная система человека подразделяется на соматическую и вегетативную (автономную). В свою очередь соматическая нервная система представлена центральным и периферическим отделами. Она иннервирует стенки тела и конечности (сому).
Ц е н т р а л ь н ы й о т д е л соматической нервной системы представлен спинным и головным мозгом и состоит из серого и белого вещества. Серое вещество образуется телами и отростками нейронов, а белое – волокнами (т.е. отростками нейронов, покрытыми миелиновой оболочкой беловатого цвета), объединенными в проводящие пути.
П е р и ф е р и ч е с к и й о т д е л включает нервы, нервные узлы (ганглии), сплетения и нервные окончания. Периферические нервы образованы миелинизированными (чувствительными и двигательными) и безмиелиновыми нервными волокнами. Снаружи нерв покрыт довольно толстой соединительнотканной оболочкой – эпиневрием. Каждый пучок нервных волокон окружен более тонкой прослойкой соединительной ткани – периневрием. В этих оболочках проходят кровеносные и лимфатические сосуды питающие нерв. В крупных нервах каждое волокно заключено в свою тонкую оболочку – эндоневрий (см. Атл.). В мелких нервах последний отсутствует. Все эти оболочки продолжаются в ганглии.
Нервные узлы, или ганглии, – это скопления чувствительных (афферентных) нейронов вне спинного и головного мозга, расположенных по ходу периферических нервов. На уровне спинного мозга ганглии носят название спинно-мозговых или спинальных, а на уровне головного
– черепно-мозговых или краниальных. Псевдоуниполярные или биполярные нейроны в ганглии окружены слоем уплощенных глиальных (мантийных) клеток (см. Атл.). Один из отростков нейрона направляется на периферию и является чувствительным (дендритом) – по нему информация поступает к телу клетки. Другой отросток, называемый аксоном, связывает тело нейрона с соответствующим отделом ЦНС. Обычно оба отростка миелинизированы. В ганглии продолжаются соединительнотканные оболочки, покрывающие нервы.
Часть нервной системы, иннервирующая гладкие мышцы и железы, проводящая от мозга импульсы, которые регулируют деятельность внутренних органов и обмен веществ, называется автономной, или вегетативной. Эта система также имеет периферический и центральный отделы (см. раздел 3.5).
157
157 :: Содержание
157 :: 158 :: 159 :: Содержание
3.1.4. Оболочки мозга
Спинной и головной мозг покрыты тремя оболочками: мягкой, или сосудистой, паутинной и твердой (рис. 3.3).
Мягкая мозговая оболочка (рiа mater), очень тонкая, образована рыхлой соединительной тканью, содержащей сеть эластических и пучки коллагеновых волокон. Эта оболочка пронизана многочисленными кровеносными сосудами и сопровождает их в мозговой ткани. Впячиваясь в процессе развития в полости головного мозга (желудочки), мягкая
157
Рис. 3.3. Оболочки спинного мозга:
1 – твердая, 2 – мягкая и 3 – паутинная мозговые оболочки; 4 – задний корешок; 5 – спинномозговой нерв; 6 – спинальный ганглий
оболочка образует в них сосудистые сплетения. Снаружи оболочка покрыта плоским эпителием, сходным с мезотелием. С поверхностью мозга оболочка спаяна с помощью глиальной мембраны. Иннервируется оболочка нервами, отходящими от вегетативных сплетений, сопровождающих внутреннюю сонную и позвоночную артерии.
Паутинная мозговая оболочка (arachnoidea) тонкая, не имеющая сосудов. В области спинного мозга она связана с мягкой мозговой оболочкой с помощью тонких соединительнотканных перекладин (трабекул). Как внутренняя, так и наружная поверхности оболочки покрыты непрерывным слоем уплощенных клеток. Между мягкой и паутинной оболочками расположено
субарахноидальное (подпаутинное) пространство, заполненное цереброспинальной жидкостью.
В области спинного мозга это пространство достигает 1–2 мм ширины, в головном мозге его размеры непостоянны. На поверхности извилин оно практически отсутствует, здесь паутинная оболочка срастается с мягкой, но не следует за ней в борозды, а перекидывается через них.
Таким образом, над бороздами возникает довольно значительное пространство. В некоторых участках мозга такие пространства настолько велики, что получили название цистерн (см. Атл.). Наиболее крупные из них расположены между мозжечком и продолговатым мозгом (мозжечково-мозговая), в латеральной борозде больших полушарий, между ножками мозга, между перекрестом зрительных нервов и лобными долями полушарий. Все субарахноидальные пространства сообщаются друг с другом, а через три отверстия в крыше IV желудочка с его полостью и полостями других желудочков. Наружная поверхность паутинной оболочки обращена к твердой оболочке. В некоторых местах образуются выросты (грануляции) паутинной оболочки в сторону твердой (см. ниже).
В каудальном отделе спинного мозга паутинная оболочка вместе с мягкой продолжается в концевую нить.
Обе оболочки вместе с лежащим между ними субарахноидальным пространством представляют собой защитно-трофическую систему вокруг мозга. Проникшие в цереброспинальную жидкость посторонние вещества и токсические продукты тканевого распада подвергаются переработке эндотелием стенок и макрофагами.
Твердая мозговая оболочка (dura mater) самая наружная, состоит из плотной соединительной ткани с большим количеством коллагеновых волокон. В позвоночном канале она образует вокруг спинного мозга плотный фиброзный мешок, который сверху прочно сращен с краями большого затылочного отверстия. Внизу эта оболочка окружает конский хвост
158
ивместе с концевой нитью прирастает к надкостнице копчика. Пространство между паутинной
итвердой оболочками называется субдуральным. Оно заполнено жидкостью, которая не является цереброспинальной. Между твердой оболочкой и надкостницей позвоночного канала располагается эпидуральное пространство, в котором находится жировая ткань и венозное сплетение. Тонкие перекладины соединительной ткани (до 23 пар) в виде зубчатой связки натянуты по бокам между мягкой в твердой оболочками, они фиксируют спинной мозг. В межпозвоночных и черепных отверстиях отростки твердой оболочки облегают корешки спинномозговых и черепных нервов, срастаются с краями отверстий и продолжаются в оболочки нервов.
Вчерепе нет субдурального пространства. Твердая мозговая оболочка прочно срастается с внутренней надкостницей костей основания черепа. В области крыши черепа твердая оболочка образует отростки, заходящие между отделами мозга и предотвращающие давление их друг на друга (см. Атл.). Самый крупный из них – серп большого мозга, проникает в сагиттальной плоскости между большими полушариями. Он начинается спереди от петушиного гребня решетчатой кости, а сзади доходит до верхней поверхности намета мозжечка. Между полушариями мозжечка залегает серп мозжечка. Затылочные доли больших полушарий отделяются от мозжечка наметом мозжечка, который натянут между верхними краями пирамид височных костей над задней черепной ямкой. В передней части намета мозжечка располагается вырезка, в которой проходит стволовая часть мозга. К краям турецкого седла прирастает диафрагма седла, которая ограничивает полость, где лежит гипофиз.
Вместах отхождения отростков твердая оболочка расщепляется и формирует выстланные
эндотелием каналы – пазухи или синусы, которые оставляют на внутренней поверхности черепа след в виде широких борозд (см. Атл.). В пазухи впадают вены головного мозга. Неспадающиеся стенки сохраняют постоянными просветы пазух, что способствует свободному отведению крови и предотвращает ее застой в черепе и мозге. В венозные пазухи твердой оболочки выпячиваются грануляции паутинной оболочки (см. Атл.). Последние обеспечивают отток цереброспинальной жидкости из подпаутинных пространств в венозные пазухи, чем поддерживается постоянство внутричерепного давления. Грануляции появляются на третьем году жизни и с возрастом увеличиваются.
По верхнему краю серпа большого мозга расположен верхний сагиттальный синус. По его бокам между листками твердой мозговой оболочки залегают многочисленные боковые лакуны, в которые впячиваются грануляции паутинной мозговой оболочки. Задний конец синуса вливается в самый крупный из всех – поперечный синус, лежащий в основании мозжечкового намета в одноименной борозде затылочной кости. Поперечный синус продолжается в сигмовидный, который спускается к яремному отверстию и продолжается в верхнюю луковицу внутренней яремной вены (см. Атл.). Нижний сагиттальный синус проходит по нижнему краю серпа большого мозга и вливается в прямой синус.
159
157 :: 158 :: 159 :: Содержание