139 :: 140 :: Содержание
2.8. ОНТОГЕНЕЗ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА
Сосудистая система зародыша начинает закладываться уже на 2–3 неделе внутриутробного
139
развития, когда в мезодерме желточного мешка появляются первые кровяные островки. В их центральной части развиваются клетки крови, а на периферии островков из уплощенных мезенхимных клеток образуется эндотелиальная выстилка капилляров. Одновременно с развитием желточного кровообращения кровеносные сосуды образуются в ворсинках хориона и в теле зародыша. На 3–4 неделе происходит объединение сосудов зародыша с внезародышевыми сосудами и образуется единая система кровообращения.
Клетки крови у плода развиваются в стенке желточного мешка, а в конце первого месяца кроветворение начинается в теле самого зародыша: в печени – с 5 недели, в лимфатических узлах и селезенке – с 7–8 недели, в красном костном мозге – с 12 недели внутриутробного развития.
Кровеносная система плода сразу закладывается как замкнутая. Так как легкие плода не функционируют, газообмен происходит через плаценту: формируется плацентарное кровообращение, которое достигает максимального развития к началу фетального (плодного) периода – к 3-му месяцу. Ворсинки хориона, образующие плаценту, омываются материнской кровью, из которой кислород, питательные и другие вещества переходят в сосуды плода. По пупочной вене они переносятся зародышу (рис. 2.16).
140
139 :: 140 :: Содержание
140 :: 141 :: 142 :: 143 :: 144 :: Содержание
2.8.1. Развитие сети кровеносных сосудов у зародыша
От зачатка сердца берет начало артериальный ствол, который разделяется на две брюшные
140
аорты. Из них кровь по артериальным дугам (гомологи жаберных артерий) попадает в две
спинные (дорсальные) аорты, сливающиеся
Рис. 2.16. Система кровообращения 4-недельного зародыша человека. Артерии обозначены черным цветом (по Карлсону, 1981):
1 – ворсинки хориона; 2 – желточные артерия и вена; 3 – задняя кардинальная вена; 4 – дорсальная аорта; 5 – общая кардинальная вена; 6 – почка легкого; 7 – IV глоточный карман; 8 – III артериальная дуга; 9 – корень вентральной аорты; 10 – передняя кардинальная вена; 11 – внутренняя сонная артерия; 12 – печень; 13 – сердце; 14 – желточный мешок; 15 – пупочная вена; 16 – пупочная артерия; 17 – плацента
141
в один ствол (см. Атл.). У человека закладывается в общей сложности шесть пар артериальных дуг, однако I, II дуги редуцируются раньше, чем закладываются последующие. Продолжения корней вентральной и дорсальной аорт превращаются соответственно в наружные и внутренние сонные артерии. Часть корня вентральной аорты, идущая первоначально к III дуге, остается в виде общей сонной артерии, а сама III дуга становится проксимальной частью наружной сонной артерии.
IV дуга слева превращается в дугу аорты, а справа – в плечеголовной ствол и корень правой подключичной артерии. V дуга существует недолго и редуцируется. От концов VI дуги на ранних стадиях отходят ветви к легким. Позже правая часть VI дуги отделяется от корня аорты и исчезает, а левая сохраняется. Она остается связанной с дугой аорты артериальным протоком.
Начальный сегмент брюшной аорты продольно делится на легочный ствол (продолжение правого желудочка) и аорту (продолжение левого желудочка).
От дорсальной аорты отходят сегментарные артерии к формирующейся нервной трубке, а затем к спинному мозгу, и к стенкам тела. В области шеи они образуют также подключичные и позвоночные артерии, в грудной – межреберные артерии. Две желточные артерии после дегенерации желточного мешка сливаются и образуют верхнюю брыжеечную артерию. Чревный ствол и нижняя брыжеечная артерия образуются каудальнее как выросты дорсальной аорты. По мере закладки и развития органов
142
брюшной полости и нижних конечностей развиваются и кровоснабжающие их сосуды.
Одновременно с артериальной закладывается венозная система зародыша. Главными венами у раннего зародыша являются симметричные кардинальные вены. Передние кардинальные вены представляют собой мелкие сосуды, собирающие кровь от головы. На уровне сердца они соединяются с задними кардинальными венами – главными выносящими сосудами задней половины тела, образуя общие кардинальные вены (см. Атл.). Они проходят в вентролатеральных стенках тела и впадают в венозный синус. На более поздних стадиях развития из передних кардинальных вен формируется верхняя, а из задних – нижняя полые вены. В процессе развития венозный поток смещается в правую сторону сердца, что свидетельствует о приспособлении к легочному дыханию.
Задние кардинальные вены связаны, главным образом, с мезонефросом (туловищной почкой). Вены почек сливаются и образуют субкардинальный синус, куда впадают вены от задней части туловища. Когда мезонефрос дегенерирует, задние кардинальные вены также подвергаются атрофии. За счет роста и слияния мелких вен образуется нижняя полая вена. По ней кровь из синуса попадает в сердце. Вены от правого мезонефроса соединяются с сосудами печени. Через печень проходят также и желточные вены, собирающие кровь от кишечника. Их брыжеечные ветви после редукции желточного мешка превращаются в соответствующие вены. За счет формирования поперечных анастомозов они превращаются в воротную вену.
143
Пупочные вены несут кровь от плаценты по брюшному стебельку к зародышу. Войдя в тело зародыша, они в ранние сроки развития идут к венозному синусу сердца, но после образования печени они соединяются с ее сосудистым сплетением. В пупочном канатике вены сливаются друг с другом, в результате остается только одна пупочная вена.
144
140 :: 141 :: 142 :: 143 :: 144 :: Содержание
144 :: 145 :: 146 :: Содержание
2.8.2. Кровообращение плода
Необходимые для жизни питательные вещества и кислород плод получает от матери через сосуды детского места, или плаценты (см. Атл.).
Плацента связана с плодом пупочным канатиком, в составе которого идут две пупочные артерии (ветви внутренних подвздошных артерий плода) и пупочная вена. Эти сосуды проходят из канатика в плод через отверстие в его передней брюшной стенке (пупочное кольцо). По артериям венозная кровь доставляется от плода к плаценте, где обогащается питательными веществами, кислородом и становится артериальной. После этого кровь возвращается к плоду по пупочной вене, которая подходит к его печени и делится на две ветви. Одна из них прямо впадает в нижнюю полую вену (венозный проток). Другая ветвь проходит в ворота печени и делится в ее ткани на капилляры. Отсюда кровь изливается через печеночные вены в нижнюю полую вену, где смешивается с венозной кровью от нижней части тела и попадает в правое предсердие. Отверстие нижней полой вены расположено напротив овального отверстия в межпредсердной перегородке (рис. 2.17). Поэтому большая часть крови из нижней
144
Рис. 2.17.
полой вены попадает в левое предсердие, а оттуда в левый желудочек. Кроме того, пульсирующий поток крови от плаценты, приходящий по пупочной вене, может временно блокировать поступление крови по воротной вене. В этих условиях в сердце будет попадать преимущественно обогащенная кислородом кровь. В промежутках в сердце приходит венозная кровь по верхней и нижней полой венам.
Как уже было описано ранее, большая часть венозной крови из правого предсердия попадает в правый желудочек, а затем в легочную артерию. Небольшой объем крови идет в легкие, большая же ее часть по артериальному протоку попадает в нисходящую аорту после отхождения от нее артерий к голове и верхним конечностям и расходится по большому кругу кровообращения, связанному через пупочные артерии с плацентой.
145
Таким образом, оба желудочка нагнетают кровь в большой круг кровообращения, поэтому их стенки имеют почти равную толщину. Чисто артериальная кровь течет у плода лишь в пупочной
вене и венозном протоке. Во всех других сосудах плода циркулирует смешанная кровь, но голова и верхняя часть туловища, особенно в первую половину внутриутробного развития, получают кровь из нижней полой вены, менее смешанную, чем остальные части тела. Это способствует лучшему и более интенсивному развитию головного мозга.
146
144 :: 145 :: 146 :: Содержание