38. Конкурентные отношения в биоценозах. Закон Гаузе. Конкуренция – это взаимоотношения видов со сходными экологическими требованиями существующих за счет общих ресурсов, имеющихся в недостатке.

Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. Тем не менее если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Это одно из наиболее общих экологических правил, которое получило название закона конкурентного исключения и было сформулировано Г. Ф. Гаузе.

Несовместимость конкурирующих видов еще раньше была подчеркнута Ч. Дарвином, который считал конкуренцию одной из важнейших составных частей борьбы за существование, играющей большую роль в эволюции видов.

В опытах Г. Ф. Гаузе с культурами туфелек Paramecium aurelia и P. caudatum каждый из видов, помещенных отдельно в пробирки с сенным настоем, успешно размножался, достигая определенного уровня численности. Если же оба вида со сходным характером питания помещали совместно, то первое время наблюдался рост численности каждого из них, но затем количество P. caudatum постепенно сокращалось, и они исчезали из настоя, тогда как количество P. aurelia оставалось постоянным.

Победителем в конкурентной борьбе оказывается, как правило, тот вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, т. е. больше приспособлен к условиям окружающей среды.

Причины вытеснения одного вида другим могут быть различны. Поскольку экологические спектры даже близких видов никогда не совпадают полностью, при общем сходстве требований к среде виды все же чем-либо отличаются друг от друга. Даже если такие виды мирно уживаются вместе, но интенсивность размножения одного чуть больше, чем другого, то постепенное исчезновение из сообщества второго вида лишь дело времени, так как с каждым поколением все больше и больше ресурсов оказывается захваченным более конкурентоспособным партнером. Часто, однако, конкуренты активно воздействуют друг на друга.

У растений подавление конкурентов происходит в результате перехвата минеральных питательных веществ и почвенной влаги корневой системой и солнечного света – листовым аппаратом, а также в результате выделения токсичных соединений.

Химические взаимодействия растений через продукты их обмена веществ получили название аллелопатии. Подобные способы влияния друг на друга свойственны и животным.

У животных могут встречаться случаи прямого нападения одного вида на другой в конкурентной борьбе.

Возможность конкурентного вытеснения одного вида другим является результатом экологической индивидуальности видов. В неизменных условиях они будут иметь разную конкурентоспособность, так как обязательно отличаются друг от друга по толерантности к каким-либо факторам. В природе, однако, в большинстве случаев среда изменчива и в пространстве, и во времени, и это дает возможность сосуществования многих конкурентов.

Конкурирующие виды могут уживаться в сообществе и в том случае, если повышение численности более сильного конкурента не допускается хищником. В этом случае деятельность хищника приводит к повышению видового разнообразия сообщества.

Таким образом, биоценозы содержат в каждой группе организмов значительное число потенциальных или частичных конкурентов, состоящих в динамических отношениях друг с другом. Вид может не иметь также сильных соперников, но испытывать небольшое влияние со стороны каждого из многих других, частично использующих его ресурсы. В этом случае говорят о «диффузной» конкуренции.

Все перечисленные типы биоценотических связей, выделяемые по критерию пользы или вреда взаимных контактов для отдельных партнеров, характерны не только для межвидовых, но и для внутривидовых отношений.

39. Динамика экосистем. Экосистема – любая совокупность организмов и неорганических компонентов, в которых происходит круговорот веществ. Учение об экосистемах предложил А. Тенсли (1935). Экосистемы подвержены непрерывным изменениям. Изменение экосистемы во времени в результате внешних и внутренних воздействий носит название динамики экосистемы.

Изменения сообществ отражаются суточной, сезонной и многолетней динамикой экосистем. Такие изменения обусловлены периодичностью внешних условий.

Суточная динамика экосистем. Составляющие любую экосистему виды не одинаково реагируют на факторы внешней среды. Поэтому одни из них более активны в дневное время суток, другие — к вечеру и ночью. Суточная динамика происходит в сообществах всех зон — от тундры до влажных тропических лесов.

Сезонная динамика экосистем определяется сменой времен года. Это выражается в изменении не только состояния и активности организмов отдельных видов, но и их соотношения. В первую очередь сезонная динамика затрагивает видовой состав. Неблагоприятные сезонные погодные условия заставляют многие виды мигрировать в районы с лучшими условиями существования. У видов же, остающихся зимовать в экосистеме, значительно изменяется их жизненная активность. Со сменой сезонов года связано изменение флористического состава (список ценопопуляций видов, образующих фитоценоз) экосистем. К смене сезонов года приспособились и животные.

Сукцессия - постепенная, необратимая, направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека.

Наблюдать сукцессию можно на заброшенных полях раннего возраста, песчаных дюнах или песчаных морских и речных берегах. Если мы будем рассматривать сукцессию на брошенных землях, которые не используются в сельском хозяйстве, то можно видеть, что бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же могут попасть, преодолев иногда большие расстояния с помощью ветра или животных, семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины.

Вначале изменения происходят быстро. Затем, по мере появления растений, растущих более медленно, скорость сукцессии снижается. Изменения касаются и животного компонента рассматриваемого биоценоза. На первых стадиях поселяются майские хрущи, березовые пяденицы, затем появляются многочисленные птицы: зяблики, славки, пеночки. Поселяются мелкие млекопитающие: землеройки, кроты, ежи. Изменение условий освещения начинает благоприятно сказываться на молодых елочках, которые ускоряют свой рост.

Если развитие сообществ идет на вновь образовавшихся, ранее никем и ничем не заселенных местообитаниях, — на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов, то такая сукцессия называется первичной.

Примером первичной сукцессии является возрождение жизни на залитых потоками лавы склонах вулкана.

Если на какой-либо местности ранее существовала растительность, но по каким-либо причинам она была уничтожена, то ее естественное восстановление называется вторичной сукцессией. Примером вторичной сукцессии может служить образование торфяного болота при зарастании озера.

Ни один вид растений или животных не может процветать на протяжении всей сукцессии. По мере роста древостоя состав животного населения во многом меняется. Появляющиеся хищники и паразиты в значительной степени контролируют видовую структуру биоценоза. Поэтому последовательная и непрерывная смена видов во времени является характерной чертой большинства сукцессионных процессов.

При развитии биоценоза изменения его структуры и состава видов протекают до определенного предела, после которого наступает относительно стабильное состояние сообщества, главным образом за счет стабилизации структуры растительности. Такое относительно устойчивое и равновесное по отношению к внешней среде растительное сообщество носит название климаксового сообщества. Таким образом, климакс представляет собой заключительную стадию развития биоценоза, на которой он находится в равновесном состоянии с окружающей средой довольно продолжительное время.

В течение сукцессии биомасса живых организмов возрастает, а круговорот веществ увеличивается.

40. Потоки вещества и энергии в экосистемах. Трофические уровни. Непрерывный поток солнечной энергии воспринимается молекулами живых клеток растений и в результате фотосинтеза преобразуется в энергию химических связей создаваемого органического вещества. Животные вынуждены использовать солнечную и очень незначительно химическую энергию опосредовано – питаясь органическим веществом, созданным растениями. Животные-консументы 1-го уровня питаются растительной пищей и одновременно служат пищей животных-консументов 2-го уровня и т. д. Таким образом в экосистемах образуется цепь последовательной передачи вещества и эквивалентной ему энергии от одних организмов к другим, которая называется трофической или пищевой.

При каждом очередном переносе большая часть (более 90 %) потенциальной энергии пищи теряется, переходя в тепло. Данное обстоятельство ограничивает возможное число звеньев пищевой цепи до 4 – 5. Чем короче пищевая цепь или чем ближе к её началу место, занимаемое данным организмом, тем больше доступной пищи и энергии.

Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: пастбищные цепи, которые начинаются с зелёного растения и идут дальше к пасущимся фитофагам, а затем к хищникам; детритные цепи, которые от мёртвого органического вещества идут к детритофагам, а затем к хищникам.

Пастбищные цепи, в свою очередь, объединяют пищевые цепи хищников и пищевые цепи паразитов.

Пищевые цепи хищников идут от продуцентов к травоядным, поедаемым мелкими плотоядными, а они служат пищей более крупным хищникам и т.д. По мере продвижения по цепи хищников животные увеличиваются в размерах и уменьшаются в числе.

Трофические цепи бывают простыми и короткими, например, «осина – заяц – лиса», и более сложными и длинными, например, «сосна - тли - божьи коровки - пауки – насекомоядные птицы - хищные птицы».

Удлинение цепи происходит благодаря участию в ней хищников.

Пищевые цепи паразитов, наоборот, ведут к организмам, которые всё более уменьшаются в размерах и увеличиваются численно. Примером может служить цепь: «трава - травоядные млекопитающие - блохи – жгутиконосцы».

В детритных цепях консументами являются детритофаги, относящиеся к различным систематическим группам: мелкие животные, преимущественно беспозвоночные, которые живут в почве и питаются опавшей листвой, или бактерии и грибы, разлагающие органические вещества по схеме: «детрит - бактерии, грибы» или «детрит – мелкие животные – хищники».

В большинстве случаев деятельность обеих групп детритофагов характеризуется строгой согласованностью: животные создают условия для работы микроорганизмов, разделяя трупы животных и мёртвые растения на мелкие части.

Пищевые цепи, начинающиеся с зеленых растений и от мёртвого органического вещества, чаще всего представлены в экосистемах совместно, но почти всегда одна из них доминирует над другой. Тем не менее в некоторых специфических средах (например, подземной), где существование организмов с хлорофиллом невозможно из-за отсутстыия света, сохраняются пищевые цепи только детритного типа. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены. Они составляют так называемые пищевые сети. Принцип образования пищевых сетей состоит в следующем. Каждый продуцент имеет не одного, а несколько консументов. В свою очередь, консументы, среди которых преобладают полифаги, пользуются не одним, а несколькими источниками питания.

Необходимо подчеркнуть, что трофическая классификация делит на группы не сами виды, а типы их жизнедеятельности. Популяция одного вида может занимать один или более трофических уровней, в зависимости от того, какие источники энергии эти виды используют. Точно так же любой трофический уровень представлен не одним, а несколькими видами, в результате чего цепи питания сложно переплетены.

В процессе жизнедеятельности всех уровней трофической цепи возникают обходы. Зелёные растения частично или полностью сбрасывают листву, значительная часть организмов постоянно отмирает. В конечном счёте, созданное органическое вещество частично или полностью заменяется. Эта замена происходит благодаря особому звену трофической цепи – звену редуцентов. Это звено составляют бактерии, грибы, простейшие, мелкие беспозвоночные организмы. Редуценты разлагают органические остатки всех трофических уровней продуцентов и консументов на минеральные компоненты. Минеральные вещества и выделяющийся при дыхании редуцентов CO₂ вновь возвращаются к продуцентам.

41. Приспособление организмов к различным экологическим факторам. Адаптация – процесс приспособления строения и функций организмов и их органов к условиям окружающей среды. Выделяют 4 основных типа изменений условий существования:

- циклические изменения, действующие строго периодически (смена времени суток, сезонов года, приливно-отливные явления и т.п.);

- изменения без строгой периодичности, но повторяющиеся время от времени (ураганы, землетрясения и т.п.);

- изменения, действующие без строгой периодичности и неопределённо (изменения, связанные с действием антропогенных факторов);

- направленные изменения, при которых направление изменений условий существования остаётся неизменным в течение периода, продолжительность которого достаточно велика по сравнению с продолжительностью жизненного цикла данного вида организмов (прогрессирующая эрозия почв, зарастание водоёмов, заболачивание, накопление донных осадков, потепление климата).

Организмы легче всего адаптируются или адаптированы к тем факторам, которые чётко изменяются (строго периодические, направленные). Адаптационность к ним такова, что часто становится наследственно обусловленной. И если фактор меняет периодичность, то организм продолжает её в течение некоторого времени сохранять, т.е. действовать в ритме так называемых «биологических часов». Такое явление, в частности, имеет место при смене часовых поясов.

Некоторые трудности характерны для адаптаций к нерегулярно-периодическим факторам, но организмы нередко имеют механизмы предчувствия их возможности и в какой-то мере могут смягчать их отрицательные последствия. Наибольшие трудности для адаптаций представляют факторы, природа которых неопределенна, к ним организм, как правило, не готов, вид не встречался с такими явлениями и в процессе эволюции. Сюда относится группа антропогенных факторов. В этом их основная специфика и антиэкологичность. Только в отдельных случаях по отношению к таким факторам организмы могут использовать механизмы так называемых преадаптаций, т.е. те адаптации, которые вырабатывались по отношению к другим факторам.

Наряду с длиной дня организмы эволюционно адаптировались к другим видам периодических явлений в природе. Прежде всего, это относится к суточной и сезонной ритмике, приливно-отливным явлениям, ритмам, обусловливаемым солнечной активностью, лунными фазами и другими явлениями, повторяющимися со строгой периодичностью. Человек может нарушать эту ритмику через изменение среды, перемещением организмов в новые условия и другими действиями. Ритмичность действия факторов среды, подверженная строгой периодичности, стала физиологически и наследственно обусловленной для многих организмов. Общие закономерности действия факторов среды обитания на организмы

Правило оптимума. В соответствии с этим правилом для организма или определённой стадии его развития имеется диапазон наиболее благоприятного (оптимального) значения фактора. Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность организма. Этот диапазон называется зоной угнетения. Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование организма уже невозможно. Чем шире амплитуда колебаний фактора, при которой организм может сохранять жизнеспособность, тем выше его устойчивость, т.е. толерантность к тому или иному фактору. Организмы с широкой амплитудой устойчивости относятся к группе эврибионтов. Организмы с узким диапазоном адаптации к факторам называются стенобионтами. Диапазон между минимумом и максимумом принято называть диапазоном толерантности. Правило взаимодействия факторов: одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, избыток тепла может в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха, недостаток света для фотосинтеза растений – компенсироваться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т.п. Из этого, однако, не следует, что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы.

Правило лимитирующих факторов: фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек), отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность проявления силы действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме. Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространения видов, их ареалы. От них зависит продуктивность организмов.

Человек своей деятельностью часто нарушает практически все из перечисленных закономерностей действия факторов. Особенно это относится к лимитирующим факторам.

42. Устойчивость экосистем. Понятие о гомеостазе экосистем. Устойчивость экосистемы - это способность экосистемы возвращаться в исходное состояние после снятия внешнего воздействия, выведшего ее из равновесия. Следует различать два вида устойчивости: резидентная устойчивость (стабильность) - способность оставаться в устойчивом (равновесном) состоянии под нагрузкой, и упругая устойчивость (собственно устойчивость) - способность быстро восстанавливаться при снятии нагрузки. Природа устойчивости состоит в наличии в экосистеме разного рода обратных связей. В основном это отрицательные обратные связи, которые направлены на стабилизацию параметров экосистемы, возвращая их значения к какой-то изначально заданной величине. Однако немаловажную роль играют и положительные обратные связи, усиливающие благоприятные для системы изменения, например, в плане роста и выживаемости организмов. Однако деятельность положительных обратных связей обязательно должна быть ограничена соответствующими отрицательными обратными связями.

Механизмы реализации обратных связей называются механизмами гомеостаза. Обычно они достаточно сложны, так как их компоненты связаны в единые информационные сети факторами среды, а также различными физическими и химическими агентами - “посредниками”, подобно тому, как нервная или гормональная системы связывают в одно целое части организма. Примером может служить сильная реакция организмов в экосистеме на слабые концентрации некоторых веществ.

Обладатели высококачественной энергии, оставаясь в меньшинстве, управляют большими потоками энергии более низкого качества. Например, хищники управляют численностью травоядных животных. В то же время активность хищников и их численность управляется численностью их жертв по цепи обратной связи. По этой цепи на более высококачественный энергетический уровень (к хищникам) подается небольшая часть низкокачественной энергии - хищники уничтожают не всех жертв, а лишь небольшой их процент. Причем влияние этой части энергии на управление всей системой существенно усиливается деятельностью хищников.

Помимо отрицательной обратной связи устойчивость экосистемы может быть обеспечена избыточностью компонентов. Например, если в системе имеется несколько автотрофов, каждый из которых характеризуется своим температурным диапазоном функционирования, то скорость фотосинтеза сообщества в целом может оставаться неизменной, несмотря на колебания температуры. То же самое можно сказать и про гетеротрофов. Поэтому видовое разнообразие способствует повышению устойчивости экосистем (закон Эшби). При этом как в случае резидентной, так и в случае упругой устойчивости расширяется диапазон пороговых воздействий, которые способны выдержать экосистема без разрушения (запас жесткости и запас упругости).

Примером абсолютно нежизнеспособных экосистем являются агроценозы, создаваемы человеком из однолетних и двулетних культурных растений, то есть продукты сельскохозяйственной деятельности человека. Заброшенные поля сразу же втягиваются в естественный ход сукцессии. Что касается возделываемых полей, то они существуют только за счет человека. Свидетельством их нежизнеспособности является крайне малая устойчивость как упругая, так и резидентная, что является следствием очень скудного видового разнообразия как флоры (все сорняки подавляются гербицидами), так и фауны (“вредных” насекомых мы травим пестицидами).

43. Экологическое значение абиотических факторов. Каждый живой организм может нормально существовать и продолжать свой род только в определенной области значений какого-либо из значимых факторов среды. Для нормального существования растений, животных и человека существуют и нижние, и верхние пределы температуры, освещенности, концентрации кислорода в воздухе, атмосферного давления и других факторов, а также оптимальные значения этих факторов.

Область количественных значений какого-либо фактора среды, в пределах которой могут существовать представители данного вида или популяции организмов, называют экологической валентностью, пластичностью или зоной толерантности. Эта зона ограничена крайними, экстремальными для организма или популяции значениями фактора, за пределами которых уже невозможно нормальное осуществление всех жизненных функций. Чем выше степень приспособляемости организма к условиям среды существования, тем выше пластичность данного вида. Например, воробей более пластичный вид, чем соловей.

Об экологической валентности судят по разным проявлениям жизнедеятельности, которые выступают в качестве функций отклика на действие фактора и оценивают его степень благоприятности. Для отдельного организма это может быть скорость роста и развития, активность, интенсивность обмена веществ; для популяции – в первую очередь выживаемость и реализованная численность, или плотность.

Если построить график зависимости степени благоприятного воздействия фактора от его количественных значений (диаграмму существования), то в пределах зоны толерантности график приобретет вид куполообразной кривой. Вершина ее совпадает с точкой или областью биологического оптимума, т.е. наиболее благоприятного для организмов данного вида значения фактора среды. При оптимальных значениях фактора организмы активно питаются, развиваются, размножаются. Диаграммы существования, как правило, несимметричны и неодинаковы для популяции и для отдельной особи этой популяции.

В соответствии с пределами выносливости организмов (диапазонами толерантности) обычно выделяют зону нормальной жизнедеятельности (витальная зона) и зоны угнетения, за которыми следуют нижний и верхний пределы выживаемости. За нижним и верхним пределами выживаемости следуют летальные зоны (зоны гибели организма). Положение критических значений фактора существенно зависит от времени действия и экспозиции экстремального фактора. Кривая степени благоприятного воздействия фактора на организм может сильно зависеть (коррелировать) от изменений по другим факторам.

Положение, ширина зоны толерантности и характер изменения функций отклика в ее пределах определяются генетически обусловленной нормой реакции организма на действие данного фактора и обладают видовой специфичностью. Норма реакции, как и характеристики диапазона выживания, зависят от возраста, пола, фазы развития и различны для разных форм жизнедеятельности и физиологических процессов. Так, пределы температуры, влажности, концентрации веществ различны для корней и кроны одного и того же дерева. Процессы фотосинтеза и дыхания в одном листе растения имеют разные температурные оптимумы и т.п.

Организмы с низкой экологической валентностью (стенобионты) способны выносить лишь ограниченные изменения экологических факторов. Организмы с высокой экологической валентностью (эврибионты) способны переносить большие диапазоны изменений экологических факторов. Последние имеют более широкие области распространения.

44. Приспособительные формы организмов. Жизненные формы. Морфологический тип приспособления животного или растения к основным экологическим факторам местообитания и к определенному образу жизни называют жизненной формой организма.

Одна из первых классификаций жизненных форм была сделана для растений датским ботаником К. Раункиером по одному из признаков, имеющих большое приспособительное значение – положению почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного периода года по отношению к поверхности почвы или снежного покрова:

- эпифиты – воздушные растения, не имеющие корней в почве (мхи, лишайники и др.);

- фанерофиты – почки возобновления высоко над землей (деревья, кустарники, лианы);

- хамефиты – почки возобновления не выше 20-30 см над землей (травянистые растения с побегами, уходящими зимой под снег и не отмирающими);

- гемикриптофиты – почки возобновления на поверхности почвы или в ее поверхностном слое, в подстилке (многие луговые растения);

- криптофиты – почки возобновления скрыты в почве или под водой, на подземных органах (клубневые или корневищные растения);

- терофиты – возобновление после неблагоприятного времени года только семенами (однолетние растения).

Процентное распределение видов по жизненным формам Раункиер назвал биологическим (флористическим) спектром. Для разных зон и стран составлены биологические спектры, которые могут служить индикаторами климата.

И.Г. Серебряков по структуре и длительности жизни наземных осей разделил покрытосеменные растения на 4 отдела и 8 типов.

Классификация жизненных форм по приспособленности к передвижению по Кашкарову Д.Н.:

1.Плавающие формы: чисто водные (нектон – организмы, способные активно передвигаться на значительные расстояния; планктон – совокупность пассивно плавающих в толще воды организмов; бентос – обитатели дна); полуводные (ныряющие, неныряющие, только добывающие из воды пищу).

2.Роющие формы: абсолютные и относительные землерои.

3.Наземные формы: бегающие, прыгающие, ползающие, норные.

4.Древесные лазающие формы.

5.Воздушные формы.

Существуют классификации по влаголюбию, питанию, месту размножения и т. д.

Все жизненные формы – это результат естественного отбора в ходе эволюции. В результате внешних или внутренних причин одно сообщество может разделиться на два, при этом нарастают различия между популяциями одного вида или между близкородственными видами, такой процесс называется дивергенцией. У неродственных форм может вырабатываться внешнее сходство, если эти виды ведут идентичный образ жизни в аналогичных условиях среды. Этот процесс получил название конвергенции.

45. Воздействие организмов на среду обитания. Живые организмы сильно влияют на среду обитания уже тем, что живут в ней. Они дышат, питаются, выделяют продукты обмена, растут и размножаются, проявляют различные формы активности. В результате этого изменяется и газовый состав воздуха, и микроклимат, и почва, и чистота вод, и другие особенности. Влияние организмов на среду обитания называют их средообразующей деятельностью.

Влияние растений на климат и водный режим.

Фотосинтез - главный источник кислорода в земной атмосфере. Растения создают условия для дыхания миллиардам живых существ, включая и людей. И если представить, что фотосинтез прекратится на планете, то весь кислород атмосферу израсходуется всего лишь за 2000 лет.

Поглощение и испарение воды наземными растениями влияет на водный режим их местообитаний и на климат в целом. Увлажняя воздух, задерживая движение ветра, растительность создает особый микроклимат, смягчающий существование многих видов.

Почвообразующая деятельность живых организмов.

Совместная деятельность множества организмов создает почву. Сбрасывая ежегодно листву, растительность образует на поверхности земли слой мертвого органического вещества. Этот слой растительного опада служит источникам пищи и средой обитания для огромного кол-ва мелких организмов - бактерий, грибов, животных, которые разрушают и перерабатывают его до неорганических молекул. Освободившиеся минеральные вещества вновь идут на питание растений. Таким образом, процесс образования почвы зависит в первую очередь от пищевой активности множества живых существ, использующих энергию мертвого органического вещества.

Особенно важна для почвы деятельность дождевых червей. Они разрыхляют и перемешивают слои почвы, улучшают условия для прорастания здесь корней растений, затягивают вглубь растительные остатки. Выделения из их кишечников представляют прочные органо-минеральные комочки. Большое их количество в почве резко улучшает ее структуру и повышает плодородие. То есть, почва - среда обитания, созданная деятельностью самих живых организмов.