Организм как среда обитания.

Живой организм может также служить средой обитания - для паразитов и симбионтов. Организм как среда обитания характеризуется определенным постоянством (гомеостазом). В то же время некоторые виды паразитов вынуждены противостоять агрессивной среде организма (например, агрессивной среде желудочно-кишечного тракта) и иммунной системе организма. Организм, как правило, обеспечивает паразитов и симбионтов питательными веществами, находящимися в доступной форме и не требующими дальнейшего пищеварения и переработки. Поэтому у большинства паразитов наблюдается упрощение строения (редукция) органов пищеварения. Стратегия их выживания направлена на оставление как можно большего числа потомков, формирование защитных механизмов и приспособлений к распространению.

30. Определение понятия «популяция». Место популяции в иерархии биологических систем. Популяция – совокупность особей одного вида, занимающих определённую территорию в пределах ареала вида, свободно скрещивающихся друг с другом и в той или иной степени изолированных от других популяций. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы биотических отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические и конкурентные. Мутуализм – крайняя степень ассоциации между особями, при которой каждый извлекает выгоду из связи с другим организмом. Специфические внутривидовые связи – это отношения, направленные на воспроизводство: между особями разных полов и между родительскими и дочерними поколениями.

Популяция представляет собой форму внутривидовой организации или форму существования вида, обеспечивающую наиболее полное использование данной группой особей природных ресурсов территории, к которой популяция приурочена. Биологическое значение популяции состоит в наиболее полном и рациональном использовании энергетических ресурсов, позволяющем обеспечить оставление потомства. При половом размножении обмен генами превращает популяцию в целостную генетическую систему. Если размножение происходит вегетативным путем (побегами, почками и т.д.) или другими способами, то популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий, совместно использующих среду.

В современной биологии популяция рассматривается как элементарная единица в процессе эволюции, способная реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда.

Говоря об экологических популяциях, необходимо отметить большое разнообразие их масштабов. У одного и того же вида в разной среде популяции могут сильно различаться. Эти различия обусловлены:

а) площадью ареала популяции;

б) количеством особей, образующих популяцию;

в) количеством микропопуляций. Популяция относится с популяционно-видовому уровню жизни. В условиях реальной природы особи не изолированы друг от друга, а объединены в живые системы более высокого ранга. Популяция стала считаться целостной системой, непрерывно взаимодействующей с окружающей средой, способной к трансформации и развитию. Для популяционного уровня организации жизни характерна активная или пассивная подвижность всех компонентов популяции. Популяции, представляющие первый надорганизменный уровень живого, являющиеся элементарными единицами эволюции, способными к самостоятельному существованию и трансформации, объединяются в совокупности следующего надорганизменного уровня — биоценозы.

31. Функциональные группы организмов в экосистемах. Механизм взаимодействия живого и косного вещества состоит в вовлечении неорганической материи в сферу жизни, в ее превращениях в живом веществе и возвращении в прежнее состояние косного вещества. В связи с этим в любой экосистеме можно выделить по типу питания три функциональные группы организмов: продуценты, консументы и редуценты.

Продуценты (автотрофы) - зеленые растения (фототрофы) и микроорганизмы (хемотрофы), производящие живое вещество из неживого. Они способны аккумулировать солнечную энергию в процессе фотосинтеза и создавать органические вещества.

Консументы , или потребители, - организмы, использующие органические вещества продуцентов. К ним относятся животные. Травоядные животные употребляют растительную пищу, а плотоядные - животную.

Редуценты - грибы и бактерии, превращающие органическое вещество в минеральное, разлагая остатки мертвых растений, животных микроорганизмов. Продукты минерализации вновь используются продуцентами.

Продуценты, консументы и редуценты существуют во всех наземных (хвойные и лиственные леса, тундры, степи, пустыни, луга) и водных (океаны, моря, реки, озера, пруды) экосистемах. Например, экосистемы леса и пруда различаются средой обитания, видовым составом популяций, но содержат все три функциональные группы. Продуценты в лесу - это деревья, кустарники, травы, мхи, а в пруду - водные растения, водоросли, синезеленые. В состав консументов леса входят звери, птицы, насекомые, беспозвоночные животные, населяющие лесную подстилку и почву. В пруду к консументам относятся рыбы, земноводные, ракообразные, насекомые. Редуценты представлены в лесу наземными, в пруду - водными формами.

Таким образом, в экосистеме пищевые и энергетические связи идут в следующем направлении: продуценты - консументы - редуценты.

В каждую функциональную группу входит множество популяций и только тесное взаимодействие всех трех групп обусловливает функционирование экосистемы.

32. Пространственное размещение особей в популяции. Механизмы поддержания пространственной структуры. Под пространственной структурой популяции понимаются особенности и характер размещения особей популяции в пространстве.

В общем виде можно выделить три типа распределения особей: случайное, регулярное (равномерное) и групповое (пятнистое, скученное, агрегированное). Также существует клинальное, при котором плотность популяции уменьшается ли увеличивается с расстоянием.

Случайное распределение имеет место тогда, когда организмы распределяются в однородной среде. В этом случае сила и направление воздействия абиотических и биотических факторов случайно изменяются во времени и пространстве. С данным типом размещения особей в популяции связана концепция «распределения риска» (П. Бур и Я. Редингиус). Она гласит, что численность любого вида в природе поддерживается на определенном уровне (точнее, в определенных границах) постольку, поскольку риск гибели особей от каких-либо неблагоприятных факторов случайно распределен во времени и пространстве. Таким образом, механизм воздействия на популяцию неблагоприятных факторов среды обусловлен случайными процессами. Поэтому популяция, даже если какая-либо ее часть погибнет в результате катастрофического воздействия, не уничтожится, потому что такие катастрофы не происходят сразу во всех или многих местах.

Групповое (пятнистое) распределение свойственно многим организмам, обитающим не только в наземных, но и в водных экосистемах. Это наиболее распространенный тип распределения особей в природных популяциях. Размещение особей группами обусловлено прежде всего микрокомплексностью среды и мозаичностью экологических условий («пятнистость среды»). В результате скопления особей происходит образование групп разных размеров (вследствие локальных различий в местообитаниях, под влиянием суточных и сезонных изменений погодных условий; в связи с процессами размножения и т.д.). Групповое размещение организмов является своеобразным приспособительным фактором в жизни и функционировании популяций отдельных видов. К примеру, у насекомых, образующих большие группы, повышается активность, у особей происходят гормональные изменения, ускоряющие их половое созревание и повышающие плодовитость. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость. Такая оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности организмов, получила название «эффект группы». Эффект группы способствует процветанию, выживаемости и устойчивости группы организмов в целом.

Регулярное (равномерное) распределение может наблюдаться при сильном антагонизме особей (конкуренции), когда вероятность нахождения одной особи рядом с другой крайне мала. (размещение деревьев в лесу из-за конкуренции за свет). Регулярное распределение чаще всего можно наблюдать в искусственно созданных человеком сельскохозяйственных системах - садах, огородах. Пространственная структура имеет важное экологическое значение. Это эффективное использование ресурсов среды и снижение внутривидовой конкуренции, укрепление популяцией своих позиций по отношению к другим видам, населяющим данную экосистему. Также обеспечение взаимодействия особей внутри популяции для обеспечения своих видовых функций (размножение, расселение, участие в круговоротах веществ, создание биологической продукции и т.д.). Механизмы поддержания пространственной структуры:

Территориальная агрессия - наиболее прямая форма территориальных взаимоотношений. Она в той или иной форме свойственна всем видам. Животные, кормящиеся на своем участке, проявляют агрессию при защите его от соседей. Птицы активно защищают территорию своего гнездования, грызуны охраняют друг от друга места своего пропитания, хищники заботятся об охране своих охотничьих участков и т.п.

Маркирование территории - относительно «мягкий» механизм гомеостаза, не связанный с агрессией. У птиц – акустическая маркировка участков, голубые киты издают низкочастотные импульсы порядка 188 дБ, которые можно слышать на расстоянии до 960 км.

У рыб нередко окраска тела говорит чужаку о занятости территории. Разнообразны механизмы маркировки территории у млекопитающих. Многие животные для мечения участков используют запах мочи и экскрементов. Но наибольшее значение имеют выделения особых желез.

Нередко в качестве меток используются визуально различимые знаки. Например, следы когтей бурого медведя на стволах деревьев, либо остатки шерсти, которыми многие представители семейства волчьих метят свою территорию.

33. Экологические пирамиды биомассы, численности, энергии. Экологические пирамиды в наземных и водных экосистемах. Для построения пирамиды численности подсчитывают число организмов на некоторой территории, группируя их по трофическим уровням:

продуценты – зеленые растения;

первичные консументы – травоядные животные;

вторичные консументы – плотоядные животные;

третичные консументы – плотоядные животные;

n-е консументы («конечные хищники») – плотоядные животные;

редуценты – деструкторы.

Консументы второго, третьего и более высоких порядков могут быть хищниками, питаться падалью или быть паразитами. В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные становятся крупнее на каждом трофическом уровне.

Каждый уровень изображается условно в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствуют численному значению количества особей. Расположив эти прямоугольники в соподчиненной последовательности, получают экологическую пирамиду численности, основной принцип построения которой впервые сформулировал американский эколог Ч. Элтон.

Данные для пирамид численности получают достаточно легко путем прямого сбора образцов, однако существуют и некоторые трудности:

- продуценты сильно различаются по размерам, хотя один экземпляр злака или водоросли имеет одинаковый статус с одним деревом. Это порой нарушает правильную пирамидальную форму, иногда давая даже перевернутые пирамиды;

- диапазон численности различных видов настолько широк, что при графическом изображении затрудняет соблюдение масштаба, однако в таких случаях можно использовать логарифмическую шкалу.

Экологическую пирамиду биомасс строят аналогично пирамиде численности. Ее основное значение состоит в том, чтобы показать количество живого вещества (биомассу – суммарную массу организмов) на каждом трофическом уровне. Это позволяет избежать неудобств, характерных для пирамид численности. В этом случае размер прямоугольников пропорционален массе живого вещества соответствующего уровня, отнесенной к единице площади или объема.

Термин «пирамида биомасс» возник в связи с тем, что в абсолютном большинстве случаев масса первичных консументов, живущих за счет продуцентов, значительно меньше массы этих продуцентов, а масса вторичных консументов значительно меньше массы первичных консументов. Биомассу деструкторов принято показывать отдельно.

«Перевернутые пирамиды». Зоопланктон биоценозов озер и морей чаще всего обладает большей биомассой, чем его пища – фитопланктон, однако скорость размножения зеленых водорослей настолько велика, что в течение суток они восстанавливают всю съеденную зоопланктоном биомассу. Тем не менее, в определенные периоды года (во время весеннего цветения) наблюдают обычное соотношение их биомасс.

В пирамиде энергий размер прямоугольников пропорционален количеству энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за принятый период. К основанию пирамиды энергии можно обоснованно добавить снизу еще один прямоугольник, отражающий поступление энергии Солнца.

Пирамида энергий отражает динамику прохождения массы пищи через пищевую (трофическую) цепь, что принципиально отличает ее от пирамид численности и биомасс, отражающих статику системы (количество организмов в данный момент). На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей. Если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид (в виде пирамиды вершиной вверх), согласно второму закону термодинамики.

Пирамиды энергий позволяют не только сравнивать различные биоценозы, но и выявлять относительную значимость популяций в пределах одного сообщества. Они являются наиболее полезными из трех типов экологических пирамид, однако получить данные для их построения труднее всего.

34. Половая структура популяции. Экологические различия между полами. Половая структура популяции определяет соотношение в ней особей разного пола. Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении, близком 1:1. Это так называемое первичное соотношение полов. Оно определяется генетическими механизмами - равномерностью расхождения половых хромосом.

Однако в популяции соотношение полов, как правило, не равно 1:1. Это связано с тем, что сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самцов и самок. В связи с этим в популяциях часто наблюдается более высокая вероятность гибели представителей какого-либо пола, и значит, соотношение полов в популяции изменяется.

Такое соотношение полов при рождении и на ранних стадиях развития организмов, когда на генетическую обусловленность накладываются различные экологические факторы, называется вторичным соотношением. Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательностью яйцеклеток к сперматозоидам, несущим X- или У-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами. Например, зоологами описано влияние температуры на вторичное соотношение полов у рептилий. Аналогичная закономерность характерна и для некоторых насекомых. Так, у муравьев оплодотворение обеспечивается при температуре выше 20 °С, а при более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца. Из последних вылупляются самцы, а из оплодотворенных - преимущественно, самки.

У некоторых видов пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами. Например, корнеплод из семейства ароидных аризема японская дает растения с женскими цветами только из самых крупных и хорошо развитых клубней. Из мелких и слабых клубней образуются растения с мужскими цветами.

У некоторых животных (например, амфибий) такие факторы среды, как температура, содержание и концентрация гормонов могут влиять на развитие таким образом, что половые различия будут отличаться от первичного хромосомного набора. Так, в среднеевропейских популяциях травяной лягушки облик молодых животных отражает внешность самок. Лишь к концу второго года жизни половина из них превращается в самцов.

У муравьев, пчел и других общественных насекомых число цариц (самок, способных к половому размножению) в популяции регулируется рабочими особями посредством специфического питания.

Соотношение полов среди половозрелых, размножающихся особей, называется третичным соотношением. Половой состав на данной стадии развития организмов весьма динамичен и изменчив. Для человека и других млекопитающих отмечена общая закономерность, заключающаяся в уменьшении доли самцов в старших возрастных группах.

Например, у человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков. По достижении 18- летнего возраста это соотношение выравнивается из-за повышенной мужской смертности. К 50 годам третичное соотношение составляет уже 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам - 50 мужчин на 100 женщин.

Следует отметить, что половая структура, т.е. соотношение полов, имеет прямое отношение к воспроизводству популяции и ее устойчивости.

35. Свойства экосистем. Экосистема – любая совокупность организмов и неорганических компонентов, в которых происходит круговорот веществ. Учение об экосистемах предложил А. Тенсли (1935). Экосистемы изучает синэкология.

Экосистема = биоценоз + биотоп/экотоп (эдафотоп, литотоп, геоморфотоп, аэротоп, гидротоп, климатотоп).

Для того чтобы экосистема функционировала (существовала), она должна обладать свойствами связывания и высвобождения энергии, а также круговоротом веществ. Экосистема, кроме этого, должна иметь механизмы, позволяющие противостоять внешним воздействиям (возмущениям, помехам), гасить их.

Экосистема может обеспечить круговорот вещества только в том случае, если включает необходимые для этого четыре составные части: запасы биогенных элементов, продуценты, консументы и редуценты.

Основные принципы системного подхода: Целостность - обобщенная характеристика системы, свойства которой несводимы к сумме свойств ее элементов и не-выводимы из этих свойств (целостность организмов более полной будет в популяции, популяции — в биоценозе и т. д., и свойства каждой системы несводимы к свойствам нижестоящих); Структурность — установление структуры и взаимозависимости структурных элементов, обусловленности поведения системы ее структурой (структура биоценоза, трофическая структура экосистемы и установление измеримых связей между трофическими уровнями, и др.); Взаимозависимость (Эмерджентность) системы и среды выражается в формировании и проявлении ее свойств в результате их взаимодействия (взаимодействие биоценоза и биотопа, популяций в биоценозе и т. п.). Эмерджентные свойства экологической системы представляют собой не простой переход количества в качество, а являются особой формой интеграции, подчиняющейся иным законам формообразования, функционирования и эволюции. Такие качественно новые, эмерджентные свойства экологического уровня или экологической единицы нельзя предсказать, исходя из свойств компонентов, составляющих этот уровень или единицу. Хотя данные, полученные при изучении какого-либо уровня, помогают при изучении следующего, с их помощью никогда нельзя полностью объяснить явления, происходящие на этом уровне: он должен быть изучен непосредственно. Иерархичность - это когда каждый компонент системы может рассматриваться как самостоятельная система, а сама исследуемая система является составной частью более широкой системы (уровни биологической организации, вплоть до глобальной системы — биосферы); Множественность – использование множества кибернетических , экономических и математических моделей для описания отдельных элементов и системы в целом. В природе существуют только открытые системы. Системы, между внутренними элементами которых и элементами среды осуществляются переносы вещества, энергии и информации, носят название динамических систем. Любая живая система – от вируса до биосферы – представляет собой открытую динамическую систем. Преобладание внутренних взаимодействий в динамической системе над внешними определяет ее устойчивость, способность к самосохранению. Устойчивость динамической системы поддерживается непрерывно выполняемой ею внешней циклической работой («принцип велосипеда»). Для этого необходимы проток и преобразование энергии в системе. Обратная положительная связь ведёт к усилению процесса в одном направлении. Например, заболачивание территории: процесс начинает действовать в одном направлении: увеличение увлажнения – обеднение кислородом – замедление разложения растительных остатков – накопление торфа – дальнейшее усиление заболачивания. Обратная отрицательная связь действует таким образом, что в ответ на усиление действие элемента А увеличивается противоположная по направлению сила действия элемента В. Такая связь позволяет сохраняться системе в состоянии устойчивого динамического равновесия. Например, взаимоотношения между хищником и его жертвой: в целом численность хищника и жертвы синхронно колеблется в определённых границах.