35. Интразональные и экстразональные типы растительности.

Болота - особые природные комплексы, характеризующиеся обильным увлажнением, своеобразными сообществами растений и накоплением полуразложившихся растительных остатков (торфа). Это - интразональный тип растительности, распространенный преимущественно от зоны тундры до зоны смешанных лесов (подтайги). Необходимым условием для формирования болот является влажный климат, когда количество атмосферных осадков превышает испаряемость. При недостаточном атмосферном увлажнении в зонах широколиственных лесов и степей необходимым условием для образования болот являются выходы грунтовых вод в слабопроточных понижениях рельефа. В зависимости от гидрологического режима, определяющего характер питания, болота можно разделить на низинные, переходные и верховые.

Низинные болота, связанные в своем развитии с грунтовыми водами, обогащенными элементами минерального питания, являются эвтрофными (богатого питания). Это моховые (гипновые и сфагновые), осоковые и лесные или кустарниковые болота. Мощность торфяной толщи низинных болот обычно небольшая - до 1,5-2 м, редко более 3 м. В связи с постоянным торфонакоплением поверхностный слой болота повышается, и роль грунтовых вод, питающих живой растительный покров, постепенно уменьшается: уже не все корни достигают минерального грунта. В снабжении растений водой все большую роль начинают играть атмосферные осадки. Низинные болота вступают в стадию переходных мезотрофных (средних по богатству минерального питания) болот. Это преимущественно сфагновые болота с мощностью торфа более 1 м.

При значительном повышении поверхности болота, приводящем к полному отрыву корневых систем растений от грунтовых вод, живой растительный покров начинает питаться преимущественно атмосферными осадками, бедными минеральными солями, и болото переходит в стадию верхового сфагнового олиготрофного (бедного питания) болота. Мощность торфа сфагновых болот в среднем 3-4 м.

Эколого-топологические условия образования верховых сфагновых болот. Сфагновые мхи являются растениями-эдификаторами, полностью контролирующими весь комплекс экологических условий: гидрологический и газовый режимы, температуру корнеобитаемого горизонта, образование форм мезо- и микрорельефа, процессы почвообразования, точнее формирования торфяной залежи.

Растительности крупных массивов верховых болот присуща ярко выраженная комплексность, обусловленная хорошо развитым болотным микрорельефом. В образовании микрорельефа болота (а также в значительной части мезорельефа) большую роль играет сама растительность.

Сфагнум впитывает атмосферные осадки, как губка. Среди клеток, составляющих его листья и стебель, имеются крупные мертвые клетки с отверстиями в оболочке, которые легко наполняются водой. В сухой сезон года головки сфагнума могут высыхать до воздушно-сухого состояния. Однако если вырвать пучок мха из болотной кочки, мы увидим, что в своей нижней части он напитан водой. Сжав сфагнум в руках, можно выжать из него воду.

Погрузим руку в толщу сфагнума. Рука свободно уходит в мох. Раздвинув куртину, видим, что стебельки мха внизу теряют свою индивидуальность, все сливается в сплошную коричневую массу полуразложившихся частей болотных растений - это торф. Почвы в обычном понимании здесь нет. Все растения укореняются или в ещё живом сфагнуме или в торфе.

Ощущается быстрое понижение температуры с глубиной. Если температура воздуха 25 °С, то на глубине 20 см она может уменьшиться вдвое, а на глубине 50 см опуститься до 5-6 °С. Резкое снижение температуры с глубиной объясняется плохой теплопроводностью как живого сфагнума, так и торфа.

Торфяные сфагновые болота характеризуются высокой степенью кислотности, значительно более высокой, нежели почвы хвойного леса. Низкая температура корнеобитаемого горизонта вместе с высокой кислотностью, плохой аэрацией и малым содержанием питательных минеральных солей создают весьма специфические условия существования болотных растений. В период летней засухи увлажненность сфагнового ковра и верхнего слоя торфа резко сокращается, и в этих условиях растениям приходится резко ограничивать расход воды. Всё это обусловливает ксероморфное строение многих болотных растений: кожистые, иногда свернутые листья с волосками, восковым налетом, плотной кутикулой, глубоко расположенные устьица, вечнозеленость, мелколиственность.

Растения холодных и влажных местообитаний образуют особую экологическую группу - психрофиты. Они характерны для растительного покрова тундровых биомов. Таким образом, облик верховых болот таёжной зоны как бы переносит нас в расположенный в арктических широтах тундровый ландшафт. Как для верхового болота, так и для тундры, кроме ковра из мхов и лишайников характерны мелкие кустарнички: подбел (Andromeda polifolia), вереск обыкновенный (Calluna vulgaris), багульник болотный (Ledum palustre), два вида клюквы (Oxycoccus), голубика (Vaccinium uliginosum), болотный мирт (Chamaedaphne calyculata) и др. Это все вечнозеленые растения, относящиеся к одному семейству вересковых (Ericaceae).

На поверхности мохового покрова растет росянка (Drosera rotundifolia) - небольшое травянистое растение с розеткой прикорневых листьев. Это удивительное растение заинтересовало Ч. Дарвина. Поставив ряд экспериментов, он установил, что ввиду недостаточного минерального питания росянке необходима белковая пища. Поверхность листа росянки покрыта волосками. На каждом волоске имеется капля жидкости, которая на солнце блестит, как роса. Под действием сока, выделяемого волосками, росянка переваривает попавших на лист мелких насекомых (рис. 12.3, см.). Питаясь таким образом росянка получает с белками недостающий ей азот. Содержащиеся в росянке элементы минерального питания постепенно переходят в торф, способствуя повышению его плодородия.

Из древесных пород на верховых болотах растет преимущественно сосна (Pinus sylvestris), образующая здесь ряд экологических форм, резко отличающихся от высокоствольных деревьев, растущих в лесу на минеральном грунте. Болотная сосна никогда не достигает больших размеров: мутовки ветвей близко расположены одна к другой, что указывает на малый годичный прирост. Возраст сосенки высотой около метра может достигать 50-70 лет. На болотах с быстрым приростом сфагнума (3-4 см в год) встречается своеобразная кустарниковая форма сосны, у которой на поверхности видны только молодые побеги, покрытые хвоей.

Тундровый облик растительности верховых болот хранит следы послеледниковья. Сфагновые болота начали формироваться по периферии отступавшего ледника около 10 тыс. лет назад. Специфические условия существования растительности на верховых болотах позволили им сохранить свой тундровый облик в таёжной зоне до наших дней.

Экстразональные типы растительности. Выделение экстразональных типов растительности применимо только в отношении конкретной территории. По своей сущности они являются как бы островками зональных сообществ, вышедших в силу благоприятных для существования экологических условий за пределы своей зоны к северу или к югу. В лесной зоне это, например, участки степей, приуроченные к южным солнечным склонам или к выходам пород, содержащих кальций.

Закономерности географического распространения растительности. В распределении растительного покрова на земном шаре намечается ряд общих закономерностей. Наиболее важной из них является зональность планетарного характера.

Зональностью называют смену растительного покрова в пространстве, происходящую под влиянием климата. Эта смена выражена наиболее резко при движении с севера на юг. В пределах зоны тип растительности остается постоянным и сохраняется на всем ее широтном протяжении (например, европейская часть России, Западно-Сибирская низменность). С растительными зонами тесно связаны почвенные зоны.

На земном шаре в северном и южном полушариях выделяют десять растительных зон: тундра, лесотундра, леса умеренного пояса (тайга), лесостепь, степи (прерии, пампа), жестколистные леса, пустыни, саванны и редкостойные леса тропиков, зимнезеленые тропические леса, влажнотропические («дождевые») леса. Размещение растительных зон видно на обзорных картах растительности мира.

В расположении растительных зон северного и южного полушарий нет полной аналогии и проявляется как бы антисимметрия. Она выражается в том, что некоторые типы растительности, распространенные в северном полушарии, отсутствуют в южном. Например, степи северного полушария замещены саваннами. В южном полушарии отсутствуют также зоны тундры и тайги, что связывают с резким уменьшением площади суши на этих широтах.

Другой особенностью зональности является то, что развитие растительных зон в приокеанических частях материков отличается от развития во внутриконтинентальных областях. Так, в приатлантической части Евразии зона таежных лесов и степей в условиях морского климата замещена растительностью широколиственных лесов. Во внутриконтинентальных областях Евразии и Северной Америки широколиственные леса замещены степями. Имеются некоторые отличия в размещении растительных зон восточных побережий материков по сравнению с западными, где на широте развития широколистных лесов выражена субтропическая растительность жестколиственных лесов. Причина таких «замещений» кроется в особенностях климата восточных секторов зон.

Проявление зональности выражается также в подразделении зоны на подзоны. Например, подзонами таежной зоны, как уже было отмечено, являются хвойные, смешанные, широколиственные леса, степной зоны — северные и южные степи и др. Отличительным признаком подзон является то, что в таксономическом отношении им соответствуют формации (класс, группа).

В пределах зон выражены также провинциальные изменения растительности. Обособление провинций происходит под воздействием различных факторов: нарастания континентальности климата, влияния рельефа, литологии. В лесной зоне СССР выделяют европейскую, западносибирскую и восточносибирскую провинции, которые различаются по характеру выраженности подзон и преобладанию определенных типов растительных формаций, таких, как еловые, пихтовые, лиственничные леса и др.

Наряду с широтной зональностью растительности в горных районах проявляется вертикальная поясность. В этом случае орографический фактор становится ведущим и обусловливает смену растительности в зависимости от абсолютной высоты. В расположении вертикальных зон наблюдается следующая закономерность: их развитие находится в зависимости от расчлененности гор, а также положения в пределах горизонтальной (широтной) зоны. Аналогичное явление отмечается для почвенной вертикальной поясности в горах.

У горизонтальных и вертикальных зон обнаруживаются черты, сходства, но полного тождества нет. Проявление вертикальной поясности зависит от географического положения горной страны. Для сравнения рассмотрим несколько примеров. На западном Кавказе выделены следующие вертикальные пояса (от подножья в сторону вершины): горные широколиственные леса, смешанные, хвойные леса, пояс субальпийских лугов, альпийские луга, нивальный пояс. Для поясности центральных Анд характерны: редколесья ксерофитных кустарников, высокогорные пустыни и нивальный пояс. В горных районах северо-востока Сибири лесотундровое редколесье сменяет стланиковый пояс, далее с высотой — горная тундра и нивальный пояс. Из названных примеров видно, что каждая широтная растительная зона характеризуется определенным «набором» вертикальных поясов.

Наряду с широтной и вертикальной зональностью выделяют другие закономерности: интразональность и экстразональность растительности.

Интразональная растительность в отличие от зональной формируется в специфических условиях увлажнения грунта, микрорельефа. Эта растительность включена как бы в широтную зону и связана с ней в своем развитии. Характерно, что интразональная растительность своей зоны не образует. Примером интразональной растительности являются моховые болота, солончаковая растительность и др.

Разновидностью интразональной является азональная растительность, которая может встречаться в каждой зоне в определенных экологических условиях, связанных с особым режимом увлажнения, почвообразования. К азональному типу следует отнести заливные пойменные луга по долинам рек, растительность песчаных и каменистых участков.

В отличие от интразональной, экстразональной растительностью называют ту, которая выходит за пределы своей широтной зоны. Например, дубравы, распространенные в подзоне широколиственных лесов, встречаются к северу от нее — в подзоне смешанных лесов и к югу — в лесостепи, или степные фитоценозы, которые встречаются в таежной зоне (Якутии, Забайкалье). Выход растительности за пределы своей зональной границы возможен только в определенных условиях местообитания двух соседних зон, так как связан с изменением литологии, положением на склонах определенной экспозиции.

Каждая растительная зона представляет сочетание трех типов фитоценозов: зональных, интразональных и экстразональных. Последние два типа занимают подчиненное положение, так как формируются в определенных экологических условиях.

_________________________