20. Понятие о биогеоценозе, систематические единицы в лесной геоботанике.

Биогеоценоз, тип леса, тип лесорастительных условий. По определению академика В.Н.Сукачева (1964), биогеоценоз — «совокупность на определенном протяжении земной поверхности однородных природных явлений атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий, имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии».

По В.Н. Сукачеву, биогеоценоз (БГЦ) включает пять основных компонентов: 1) фитоценоз; 2) зооценоз; 3) микробоценоз; 4) эдафотоп; 5) климатоп.

Первые три компонента составляют органическую часть БГЦ — его биоценоз, а эдафотоп и климатоп — неорганическую среду. Наиболее важная часть БГЦ — фитоценоз, который создает органику среды, тогда как зооценоз и микробоценоз — потребители этого вещества. Поэтому классификация БГЦ построена на классификации фитоценозов.

Биогеоценотический подход к лесу как лесному биогеоценозу четко отражен в его современном определении. Лес (по ГОСТ 18486-87) — элемент географического ландшафта, состоящий из совокупности древесных, кустарниковых, травянистых растений, животных и микроорганизмов, в своем развитии биологически связанных, влияющих друг на друга и на внешнюю среду. Согласно положению «Основы лесного законодательства РФ (1993)», лес — это совокупность земли, древесной, кустарниковой и травянистой растительности, животных, микроорганизмов и других компонентов окружающей среды, биологически взаимосвязанных и влияющих друг на друга в своем развитии. Сходные по своим показателям биогеоценозы объединяют в тип лесного биогеоценоза, который лесоводы понимают как тип леса. В соответствии с ГОСТ 18486-87 тип леса — участок леса или их совокупность, характеризующийся общим типом лесорастительных условий, одинаковым составом древесных пород, количеством ярусов, аналогичной фауной, требующих одних и тех же лесохозяйственных мероприятий при равных экономических условиях.

Отдельным типам леса дают соответствующее бинарное название. Оно может соответствовать названию доминирующей в данном типе леса лесной ассоциации (сосняк лишайниковый, ельник черничный, сосняк с дубом и т.д.), но может быть определено и по-другому (ельник-лог, сосняк сложный, осинник приручейниковый, черноольховник приречный и т.д.).

Не всегда территории, характеризующиеся определенными условиями местопроизрастания, заняты именно лесной растительностью. На этой территории могут находиться ассоциации других типов растительности или временно растительность может быть сильно нарушена (вырубка леса, лесные пожары и т.д.). В подобных случаях условия местопроизрастания принято рассматривать и классифицировать путем выделения типов лесорастительных условий, которые по ГОСТ 18486-87 представляют собой совокупность однородных лесорастительных условий на покрытых и не покрытых лесом участках.

Тип лесорастительных условий, или тип условий местопроизрастания (ТУМ), устанавливают по растениям-индикаторам эдафических условий (по В.Н.Сукачеву, 1964). На примере южной тайги все типы леса с преобладающей древесной породой — елью объединены в пять групп (эдафофитоценотический ряд): 1) ельники-зеленомошники; 2) ельники-долгомошники; 3) ельники сфагновые; 4) ельники травяные; 5) ельники сложные. Каждая из этих групп — один тип условий местопроизрастания. Для первой группы типов леса характерны хорошо дренированные более или менее богатые различного типа почвы, приуроченные к рекам; второй тип лесов располагается на тех же почвах, но хуже дренированных, с элементами заболачивания, вдали от рек. Для третьей группы явно выражено заболачивание на равнине, вне предела влияния рек. По поймам рек, ручьев с избыточным, но проточным увлажнением расположены типы леса четвертой группы. Леса пятой группы привязаны к самым богатым в зоне почвам с максимально высоким рН среды.

Украинские ученые (Е.В.Алексеев, П.С. Погребняк) построили классификацию типов условий местопроизрастаний леса (эдафическую сетку лесов) на основе увлажнения и трофности почв. В сетке трофотопы — это члены ряда, отличающиеся по содержанию в почве количества питательных веществ (по плодородию почв). П.С. Погребняк выделил четырехступенчатый ряд, начиная от крайне бедных А (боры) до наиболее плодородных почв Д (дубравы). По степени увлажнения ряд состоит из 6 ступеней — гигротопов: от крайне сухих — 0; через сухие — 1; свежие — 2; влажные — 3; сырые — 4 до лесных болот — 5. Считается, что для разных лесорастительных подзон наиболее благоприятными гигротопами являются свежие условия местопроизрастания. Комбинация трофотопа с гигротопом понимается как эдатоп.

Тип лесорастительных условий — классификационная единица территории, которой пользуются лесоводы наряду с типами леса. Совокупность типов лесорастительных условий, в которых естественно распространен тот или иной вид древесного растения, составляет его эдафофитоценотический ареал.

Кроме основной систематической единицы растительного покрова — ассоциации, в лесной геоботанике принято выделять единицы более высокого ранга. Их иерархия (в порядке возрастания) такова: лесная ассоциация — группа ассоциаций — лесная формация — группа формаций — класс растительности — тип растительности.

В группу ассоциаций объединяют ассоциации, отличающиеся по составу только одного из ярусов. Например, древостой (совокупность деревьев, являющихся основным компонентом насаждения) образован елью европейской. Кустарниковый ярус отсутствует, моховой ярус хорошо развит и повсюду представлен зелеными мхами одного и того же состава. Но травянисто-кустарничковый ярус различен: в одних фитоценозах — из черники (ассоциация ельник черничный), в других — из брусники (ельник брусничный), в третьих — из кислицы (ельник кисличный), а в четвертых — из зеленых мхов (ельник зеленомошный). Все эти четыре ассоциации составляют группу ассоциаций — ельник зеленомошный. Аналогичным образом объединяют в группы и другие лесные ассоциации.

Группы ассоциаций объединяют в формации на основе общего эдификатора (или общих эдификаторов). Так, различают формации пихтовые (образованы разными видами пихт), еловые, сосновые, кедровые, лиственничные, березовые, осиновые, дубовые и т.д.

К группе формаций относят формации с одной и той же жизненной формой эдификаторов. Так, пихтовые, еловые, кедровые (сосна сибирская кедровая) формации составляют группу темно-хвойных формаций; сосновые и лиственничные — группу светло-хвойных формаций; березовые, осиновые, тополево-ивовые и ольховые — группу мелколиственных формаций; дубовые, буковые, ореховые, ясеневые, липовые, кленовые, ильмовые, плата новые и др. — группу широколиственных формаций.

Еще более крупной систематической единицей является класс формаций, объединяющий все группы формаций, у которых эдификаторы близки по своим жизненным формам. Так, группы темно- и светлохвойных формаций составляют класс формаций хвойных лесов, а группы мелко- и широколиственных формаций образуют класс формаций лиственных лесов.

Совокупность классов формаций составляет тип растительности — самая крупная таксономическая единица в геоботанике (рис. 1).

Синузии

Рис. Систематические единицы в лесной геоботанике

По А.П. Шенникову (1964), к одному типу растительности относят все формации, ассоциации которых в господствующем ярусе сложены одной и той же биоморфой. Различают типы растительности с господством деревьев, кустарников, трав, мхов и т.д. Лес как тип растительности представляет собой совокупность ассоциаций, в господствующем ярусе которого эдификаторами являются деревья. Эдификаторами типа растительности кустарниковые заросли служат кустарники и кустарниковые деревья; эдификаторы луговой, степной, травяно-болотной растительности — цветковые травянистые растения; эдификаторы ассоциаций моховых болот — сфагновые мхи.

В зависимости от географического положения природной среды лесные массивы России образованы различными древесными породами: на севере страны доминантами выступают ель, лиственница и сосна; южнее появляется пихта; хвойно-таежная зона переходит в зону смешанных лесов, далее идут лесостепь и степь. Особый тип лесной растительности формируется по поймам рек.

Темнохвойные лесные формации на западе образованы елью обыкновенной (европейской), к востоку ее сменяет ель сибирская.

Рис. 1. Систематические единицы в лесной геоботанике

Область распространения пихты сибирской — северо-восток европейской части России, Западная Сибирь. К этой же группе относят сосну сибирскую кедровую, ареал которой во многом совпадает с ареалом пихты сибирской.

Светлохвойные формации сформированы сосной обыкновенной и видами лиственницы — сибирской, Сукачева и Гмелина (даурской). В европейской части страны распространены преимущественно сосновые леса, в Западной Сибири — сосновые и лиственничные, в Восточной Сибири — лиственничные.

Мелколиственные формации лесов характерны для всей лесной зоны. Образователи мелколиственных лесов — виды березы, тополь, осина, ольха черная.

Широколиственные леса образованы дубом черешчатым, липой мелколистной, кленом остролистным, вязами — гладким и голым, ясенем обыкновенным.

В растительном покрове хвойно-широколиственных (смешанных) лесов преобладают южнотаежные ельники и сосняки в сочетании с чистыми дубравами и смешанными лиственными породами из видов вяза, ясеня обыкновенного, липы сердцевидной. На западе зоны в образовании этой группы лесов участвуют более теплолюбивые лиственные породы: бук лесной, граб обыкновенный, дуб скальный, вяз граболистный, клен ложноплатановый.

Деревья второго яруса в лесных фитоценозах хвойно-широколиственных лесов представлены рябиной обыкновенной, видами черемухи, кленами — полевым и татарским, боярышниками, яблоней лесной, грушей обыкновенной, ивой козьей, ольхой серой. Деревья этого яруса встречаются только на опушках.

В лесных фитоценозах в третьем ярусе, как правило, возникает подлесок, сформированный из различных видов кустарников и подроста главных пород. В хвойных и хвойно-широколиственных лесах лесной зоны подлесок образован ивами серой, чернеющей, козьей, ушастой; рябиной, ольхой серой, березой кустарниковой, крушиной ломкой. В различных типах сосняков в подлеске произрастают можжевельник обыкновенный, ива ушастая, береза карликовая, рябина, ракитник, дрок красильный. По эдафическим рядам в хвойно-широколиственных и широколиственных лесах прослеживается ряд от кисличников к травяно-дубравным и травяно-болотным типам леса, в подлеске которых широко распространены розы коричная, собачья, колючейшая; виды спирей, рябинник, боярышник сибирский, черемуха; крушина ломкая, жостер слабительный, жимолости татарская и синяя; калина красная; бузина черная и красная; лещина обыкновенная, бересклет бородавчатый и европейский; смородины черная, обыкновенная, альпийская, дерен красный, липа сердцевидная, вишня степная, слива колючая.

Древесно-кустарниковая растительность речных пойм интразональна. Своеобразие речных пойм связано как с условиями увлажнения, так и с многообразием типов почв.

Древесные и кустарниковые породы пойменных лесов по экологическим свойствам, морфологии существенно отличаются от пород коренных лесов природных зон. Первый ярус создают тополя черный, белый, лавролистный, душистый, темнолистный, корейский; древовидные ивы — ломкая, русская, белая; ольха черная. Во втором ярусе сосредоточены крупные и мелкие кустарники: боярышник, черемуха, рябина, шиповник коричный, виды смородины, бузина красная, жимолость татарская, чилига степная, вишня степная, ивы — русская, трехтычинковая, пурпурная, прутовидная, остролистная. Сомкнутость крон очень значительная (0,8-1,0). Травяной ярус выражен слабо или полностью отсутствует.

__________________________