[Ред.]Функції довгастого мозку

Всі функції довгастого мозку в організмі можна поділити на три основні групи: провідникові, рефлекторні та тонічні.

[Ред.]Провідникові функції

Через довгастий мозок проходять всі висхідні і нисхідні шляхи, що сполучають спинний мозок із головним. Тут формуються присінковоспинномозкові та сітчастоспинномозкові провідні шляхи і закінчуються кірковобульбарні волокна.

[Ред.]Рефлекторні функції

Довгастий мозок бере участь у рефлекторній регуляції вегетативних функцій організму, зокрема він пов'язаний із регулюванням дихання і артеріального тиску, також тут замикаються деякі захисні і харчові рефлекси.

[Ред.]Дихальний центр

У довгастому мозку розташована основна частина дихального центру: центри вдиху (інспіраторний центр) та видиху (експіраторний центр), тоді як пневмотаксичний центр та центр апное містяться у варолієвому мості. Нейрони дихального центру нерівномірно розподілені в межах довгастого мозку: найбільша їх концентрація спостерігається у ядрі одинокого шляху (дорзальна респіраторна група), де переважають інспіраторні нейрони, та у подвійному ядрі (вентральна респіраторна група), що містить як інспіраторні так і експіраторні нейрони. В обидвох групах містяться бульбоспінальні нейрони, що передають збудження дихальним мотонейронам спинного мозку, переважна більшість із яких є повними інспіраторними нейронами, решта ж нервових клітин (ранні і пізні інспіраторні та експіраторні) пропріобульбарні — тобто не виходять за межі довгастого мозку.

У стані спокою дихальні рухи забезпечує тільки дорзальна респіраторна група, що відповідає за вдих, а видих відбувається пасивно. Чинники, що активують вдих, збуджують три групи нервових клітин у цій групі: бульбоспінальні клітини передають збудження до мотонейронів спинного мозку, забезпечуючи вдих, в той час як ранні інспіраторні нейрони пригнічують пізні, проте активність перших триває недовго, і після її завершення другі розгальмовуються і пригнічують повні інспіраторні нейрони, внаслідок чого вдих припиняється і починається видих. Експіраторні нейрони задіюються тільки під час глибокого дихання.

[Ред.]Судинноруховий центр

У передньобічній ділянці довгастого мозку близько до його поверхні розташовані так звані зони M і S, при активації яких аретріальний тиск збільшується, а трохи нижче — зона L, що пригнічує зону S. Найважливішою із зазначених зон, ймовірно, є зона S, оскільки саме від неї нервові волокна прямують до спинного мозку, де утворюютьсинапси із передвузловими симпатичними нейронами, від яких починаються симпатичні судинно-звужувальні нерви.

Нейрони судиннорухового центру тонічно активні — вони постійно підтримують стан збудження, необхідний для підтримання нормального артерільаного тиску. Судинноруховий центр також відповідає за нормалізацію тиску в разі його відхилення від норми — здійснення так званих судиннорухових рефлекісів.

[Ред.]Інші рефлекси довгастого мозку

На рівні довгастого мозку замикається велика кількість харчових (слиновидільний, жування, смоктання, ковтання) та захисних (кашлю, чхання, гикання, блювання) рефлексів, центри яких розташовані у ядрах черепних нервів.

59. Нервові волокна - це відростки нервових клітин, вкриті оболонкою. Кожне волокно складається з відростка нервової клітини , який лежить у центрі нервового волокна і називається осьовим циліндром, і оболонки, утвореної клітинами олігодендроглії, які тут називаються нейролемоцитами (шванівськими клітинами).    Залежно від наявності чи відсутності в складі оболонки жироподібної речовини мієліну, яка виконує роль своєрідного ізолятора, поділяють нервові волокна на: - тонкі немієлінові - у них не розвивається мієлінова оболонка, їх осьові циліндри вкриті лише шванівськими клітинами, мають діаметр 1-4мкм, входять до складу вегетативних нервів і проводять нервові імпульси зі швидкістю до 15 м/с; - товсті мієлінові - навколо осьового циліндра розміщується товста оболонка, яка містить у внутрішніх шарах мієлін, діаметр їх коливається від 1 до 20 мкм, швидкість передачі нервових імпульсів значно вища - до120 м/с. Мієлінові волокна зустрічаються переважно у складі периферійних нервів. Мієлінові волокна складаються із сегментів довжиною 0,5-2мм та немієлінових проміжків - перехватів Ранв’є довжиною 1-2мкм.     Нерви- пучки мієлінових та немієлінових нервових волокон, вміщені у загальну сполучнотканинну оболонку. У сполучнотканинній оболонці розташовані кровоносні та лімфатичні судини, що живлять нерви.     Розрізняють нерви: - чутливі (аферентні) - утворені лише чутливими волокнами, які передають збудження до ЦНС, - рухові (еферентні) - утворені лише руховими волокнами, які передають збудження від ЦНС до робочого органу, - змішані - утворені чутливими і руховими волокнами.    Основні властивості нервових волокон: - нервові волокна, що не втратили зв’язок з тілом клітини, здатні до відновлення - регенерації; - висока збудливість та провідність - здатність під дією подразника переходити зі стану фізіологічного спокою в стан збудження та проводити його; - висока лабільність - здатність за одиницю часу багато разів збуджуватися. Найбільш висока лабільність в мієлінових волокнах; - відносна невтомлюваність - пов’язана з низькими енергетичними затратами при збудженні, високою лабільністю нервових волокон та їх роботою з постійним недовантаженням. Нервове волокно може відтворювати до 2500 імпульсів за 1с, а з нервового центру на периферію проводиться не більше 50-100 хвиль збудження за 1с, тому що лабільність нервових центрів невелика; - збудження по нервових волокнах проводиться ізольовано в обох напрямках від місця його виникнення; - швидкість проведення збудження по нервових волокнах залежить від діаметра волокна і структури його мембрани: чим товстіше волокно, тим більша швидкість проведення збудження в ньому. Нервовий імпульс по немієліновому волокну поширюється безперервно, а по мієліновому - стрибкоподібно від одного перехвату Ранв’є до іншого.    Механізм проведення збудження по нервовим волокнам. У нервових мієлінових волокнах збудження виникає лише в перехватах Ранв’є і ніби “перескакує” від одного перехвату до іншого, тому ПД поширюється дуже швидко.    У стані спокою зовнішня поверхня всіх перехватів Ранв’є заряджена позитивно. Між сусідніми перехватами немає різниці потенціалів.    При нанесенні подразнення в ділянці А виникає збудження внаслідок проходження іонів натрію всередину клітини, і цей збуджений перехват стає негативно зарядженим по відношенню до сусіднього не збудженого перехвату Б. Внаслідок виникнення різниці потенціалів між цими ділянками виникає потік іонів через навколишню тканинну рідину і аксоплазму. При цьому в ділянці Б на поверхні зменшується позитивний заряд в результаті того, що позитивно заряджені іони йдуть до ділянки А, а всередині зменшується негативний заряд внаслідок притягання позитивних іонів від ділянки А. Внаслідок цього в ділянці Б зменшується мембранний потенціал. А це і є деполяризація, яка при досягненні критичного рівня викликає виникнення ПД. Так ділянка Б стає збудженою і здатною збуджувати сусідній перехват.    ПД, що виник в одному перехваті, здатний викликати збудження не лише в тому, що лежить поряд перехваті, але і в сусідніх 2-3 перехватах. Це створює гарантію проведення збудження по волокну, якщо навіть 1-2 перехвати. що лежать поряд пошкоджені. 60. Низхідні шляхи спинного мозку. Складовою частиною низхідних шляхів є пірамідні шляхи, руброспинальний шлях, вестибулярні пучки та ін. Пірамідні, або кортикальні, шляхи починаються в пірамідних клітинах рухової зони кори великих півкуль і закінчуються в моторних нейронах вентральних рогів спинного мозку. Одна частина волокон пірамідного шляху перехрещується на рівні нижньої третини довгастого мозку, друга — на рівні того вентрального рога, до клітин якого вони підходять. По цих шляхах передаються імпульси, що збуджують або гальмують руховий апарат тварини. Руброспинальний шлях, або шлях Монакова, іде від червоного ядра середнього мозку до рухових нейронів центрального рога. Біля варолієвого мосту він перехрещується і далі проходить спереду бокового пірамідного шляху. Руброспинальний тракт може передавати імпульси від мозочка та підкіркових вузлів, з якими клітини червоного ядра з'єднані перехідними шляхами. У тварин — це основний шлях, що проводить імпульси до органів руху — м'язів, сухожилків, суглобів. Вестибулярно-спинальний пучок з'єднує ядро Дейтерса у довгастому мозку з клітинами вентрального рога. Ядро Дейтерса має зв'язок з мозочком та вестибулярним нервом, що йде від лабіринту. Порушення провідності цього пучка призводить до розладу м'язового тонусу, координації рухів та орієнтування у просторі.

Провідникова функція спинного мозку. Залежність спінальних рефлексів від діяльності центрів головного мозку. Спінальний шок.

Біла речовина спинного мозку (передні, бокові та задні канатики) складається з нервових волокон, які формують провідні шляхи. Їх поділяють на висхідні та низхідні.

Ці два шляхи проводять імпульси несвідомих рухових реакцій, які спрямовані на збереження рівноваги тіла та координацію рухів.

Низхідні шляхи спинного мозку об'єднують в дві системи регуляції рухових функцій – латеральну та медіальну.

1. Латеральна низхідна система (ЛНС) регуляції рухових функцій.

Включає кірково-спинномозковий шлях (tractus corticospinalis) та кірково-червоноядерно-спинномозковий шлях (tractus corticorubrospinalis). Вони проходять поруч в бокових канатиках спинного мозку, закінчуються переважно на вставних нейронах латеральних рухових ядер, які інервують м'язи дистальних відділів кінцівок. Обидва шляхи діють як синергісти та активують мотонейрони, що іннервують флексори та гальмують мотонейрони, що активують екстензори. Таким чином, за участю ЛНС регулюється переважно згинальні рухи дистальних відділів кінцівок, які у людей є найбільш тонкими та точними.

2. Медіальна низхідна система (МНС) регуляції рухових функцій.

Включає кірково-присінково-спинномозковий шлях (tractus corticovestibulospinalis) та кірково-сітчасто-спинномозковий шлях (tractus corticoreticulospinalis) – від моторної кори через медіальне ретикулярне ядро заднього мозку. Вони проходять поруч в передніх канатиках спинного мозку, закінчуються на мотонейронах медіальних рухових ядер, що інервують м'язи тулуба та проксимальних відділів кінцівок. Вплив цих шляхів антагогістичний – кірково-присінково-спинномозковий шлях активує мотонейрони, що інервують екстензори та гальмує мотонейрони, що інервують флексори, а кірково-сітчасто-спинномозковий шлях має протилежній вплив. Таким чином, за участю МНС відбуваєть регуляція грубих рухів тулуба та проксимальних відділів кінцівок.

Залежність діяльності спинного мозку від низхідних впливів вищих рівнів ЦНС проявляється, якщо ці впливи припинити (шляхом перерізки між спинним та заднім мозком, чи шляхом охолодження в цій ділянці). В результаті припинення впливів вищих відділів ЦНС на спинний мозок розвивається спінальний шок – тимчасове припинення рефлекторної діяльності спинного мозку. У жаби явище спінального шоку продовжується декілька хвилин, у кішки – декілька днів, у приматів – декілька неділь. У приматів після відновлення рефлекторної діяльності спинного мозку частина рефлексів змінюється в порівнянні з інтактними тваринами, а частина не відновлюється зовсім. Ведучим механізмом в розвитку спінального шоку є припинення активуючих впливів структур головного мозку на нейрони спинного мозку. Чим вищий рівень організації тварини, тим більш важливими є ці впливи.