Вопрос 103. Эволюция выделительной системы беспозвоночных (плоские черви, круглые, кольчатые черви, членистоногие)

Простейшие, освобождающиеся от продуктов метаболизма путем диффузии их через мембрану, если концентрация выделяемых веществ в окружающей воде ниже, чем в клетке. Для удаления излишка воды простейшие, обитающие в пресной воде, имеют сократительные вакуоли, у морских простейших, обитающих в среде, изотоничной по отношению к содержимому их клеток, сократительных вакуолей обычно не бывает. Губки и кишечнополостные не имеют специальных органов выделения - продукты обмена удаляются путем диффузии. Первые выделительные органы самого простого строения появляются у плоских червей и немертин - протонефридии, или пламенные клетки. Пламенные клетки в основном регулируют содержание воды в организме, продукты же обмена выводятся путем диффузии через кожу или выстилку пищеварительной полости. У кольчатых червей в каждом сегменте тела имеется по паре специализированных выделительных органов - метанефридиев. Метанефридий - это каналец, открытый с обоих концов: внутренний конец его открывается в целомическую полость предыдущего сегмента воронкой, снабженной ресничками, а другой конец открывается наружу выделительной порой. Биением ресничек продукты обмена удаляются из организма, а вода и глюкоза всасываются в капилляры, оплетающие нефридий. Дополнительным экскреторным органом кольчатых червей служат хлорагогенные клетки, блуждающие по целому. Эти клетки фагоцитируют твердые частицы отходов метаболизма и откладывают их затем в коже как пигмент.

Каждый организм должен был разрешить задачу удаления ненужных продуктов обмена. У простейших, например у амеб и у туфельки, эти продукты просто диффундируют через клеточную оболочку в окружающую среду, где концентрация их более низка. У пресноводных простейших существует особая проблема - освобождение от излишней воды, так как их протоплазма, будучи гипертоничной по отношению к прудовой воде, стремится непрерывно поглощать ее. Это неизбежно привело бы к набуханию и разрыву клетки, если бы такие простейшие не обладали сократительной вакуолью - небольшим пузырьком, лежащим в протоплазме, который «откачивает» воду из клетки с такой же быстротой, с какой вода поступает в нее. У гидры и других кишечнополостных происходит прямое выделение продуктов обмена через клеточную оболочку. Выделение, или экскреция, служит освобождению организма от продуктов обмена веществ и избытка воды. Это происходит через поверхность тела и с помощью специальных периодически образующихся выделительных органов, которые у протозоа называются сократительными вакуолями или пульсирующими по причине ритмичного наполнения их с последующим выбрасыванием жидкости наружу. Вакуолей бывает одна или несколько. Сложность строения выделительной системы неодинакова. Амебы имеют только вакуоль, возникающую то тут, то там, а инфузории — вакуоль (или вакуоли) с системой приводящих каналов, как бы дренирующих участки тела во всех направлениях. Вакуоли занимают в инфузориях определенное место, и их опорожнение происходит также в определенном участке. Микрохимическими реакциями установлен железистый характер протоплазмы, прилегающей к приводящим каналам, свидетельствуя об экскреторном процессе выделения воды и продуктов распада. (Экскрецией называют выработку веществ, подлежащих удалению из тела, в отличие от секреции — процесса продуцирования веществ, нужных для жизнедеятельности организма.)

Сократительные вакуоли протозоа выполняют ряд функций. С их помощью выводится из организма избыток воды и тем поддерживается осмотическое давление в протоплазме на определенном уровне. Эта функция характеризует выделительную систему как осморегуляторпую. Жизнь пресноводных животных проходит в гипотонической среде, п аппарат осморегуляции для них необходим. Протоплазма содержит большее количество солей, чем пресная вода, п в силу разницы осмотического давления происходит непрерывное поступление воды внутрь тела через полупроницаемую оболочку покровов. Морские протозоа, ряд эндопаразитов и пр. из обитающих в изотопической среде сократительных вакуолей обычно не имеют. Наличие или отсутствие вакуолей определяется также регуляторпыми особенностями самих покровов. Частота пульсация значительно колеблется. Так, у амебы интервалы пульсации равны 1—5 мин, а у инфузорий — 10 20 с. Кроме осморегуляции, на экскреторные вакуоли возлагается удаление продуктом обмена веществ — углекислоты, мочевины и пр. В том случае, когда снята функция вывода воды, удаление продуктов диссимиляции и белкового обмена происходит через покровы. О значении сократительных вакуолей как осморегуляторов показывают опыты культивирования пресноводных протозоа в соленой воде. Постепенное наращивание солености влечет утрату амебами сократительных вакуолей, они их перестают образовывать.

Органами выделения ракообразных являются зеленые железы, расположенные у основания антенн и представляющие собой целомический мешок с зеленоватой железистой камерой и каналом, идущим в мочевой пузырь. Моча накапливается в мочевом пузыре, а затем изливается наружу. У насекомых имеются мальпигиевы трубочки, открывающиеся в пищеварительный тракт. Они располагаются в гемоцеле, из которой продукты обмена (путем диффузии или активного переноса) поступают в трубочки, а затем в пищеварительный тракт. Вода всасывается в трубочках или пищеварительном тракте, а основной продукт обмена - мочевая кислота по мере всасывания воды осаждается и выделяется в виде сухой пасты. Таким образом, организм насекомого сберегает воду. У моллюсков главными органами выделения являются почки, по своему строению напоминающие метанефридии. Кроме того, они имеют особые железы, поглощающие продукты диссимиляции.

У более крупных животных выделения продуктов обмена путем диффузии недостаточно для предотвращения накопления ядовитых веществ; возникает необходимость в различных специальных выделительных приспособлениях. У плоских червей имеются специализированные пламенные клетки - одиночные клетки, которые поглощают жидкость из окружающих их пространств и выделяют ее в экскреторные (выделительные) канальцы. Канальцы, идущие от нескольких «пламенных клеток», сливаются между собой и в конце концов открываются наружу через выделительную пору. Биение ресничек «пламенных клеток» напоминает колебание пламени свечи, отсюда и их название. У дождевых червей в каждом сегменте тела имеется по паре специализированных органов, так называемых нефридиев, несущих выделительную функцию. Нефридий в отличие от «пламенных клеток» плоских червей представляет собой каналец, открытый с обоих концов; внутренний конец его открывается в целом воронкой, снабженной ресничками . Каждый каналец окружен капиллярами, что позволяет удалять продукты обмена из крови. Когда жидкость, движимая биением ресничек в воронке, проходит через нефридий, вода и такие вещества, как глюкоза, всасываются обратно, продукты же обмена концентрируются и выводятся из организма. Выделительная система насекомых состоит из органов, называемых малъпигиевыми трубочками, которые лежат в полости тела и открываются в пищеварительный тракт. Продукты обмена диффундируют из полости тела в эти трубочки и выделяются в пищеварительный тракт, из которого они выходят наружу вместе с непереваренной пищей. Вода всасывается в трубочках или пищеварительном тракте, а основной продукт обмена - мочевая кислота по мере всасывания воды осаждается и выделяется в виде сухой пасты. Таким образом организм насекомого сберегает воду.