2011-veres-04--Obmin_vuglevodiv-Ch_1-G_I

У результаті шостої реакції гліцеральдегид-3-фосфат у присутності ферменту гліцеральдегідфосфатдегідрогенази, коферменту НАД і неорганічного фосфату піддається своєрідному окисленню з утворенням 1,3-біфосфогліцерінової кислоти та відновленої форми НАД (НАДН). Ця реакція блокується йод-або бромацетатом, протікає в декілька етапів:

81

Сьома реакція каталізується фосфогліцераткіназою, при цьому відбувається передавання багатого енергією фосфатного залишку:

Таким чином, завдяки дії двох ферментів енергія, що вивільняється при окисленні альдегідної групи гліцеральдегид-3-фосфату до карбоксильної групи, запасається у вигляді енергії АТФ. На відміну від окислювального фосфорилювання утворення АТФ з високоенергетичних сполук називається субстратним фосфорилюванням.

82

внутрішньомолекулярним переносом фосфатної групи, що залишилася, і 3-фосфогліцеринова кислота перетворюється в 2-фосфогліцеринову кислоту (2- фосфогліцерат).

Реакція зворотня, відбувається в присутності іонів Mg. Кофактором ферменту є також 2,3- біфосфогліцеринова кислота

83

Дев'ята реакція каталізується ферментом енолазою, при цьому 2-фосфогліцеринова кислота у результаті відщеплення молекули води переходить в фосфоенолпіровиноградну кислоту (фосфоенолпіруват), а фосфатний зв'язок у положенні 2 стає високоергічним:

Енолаза активується двовалентними катіонами або Мn і інгібується фторидом.

84

високоергічного зв'язку і перенесенням фосфатного залишку від фосфоенолпірувату на АДФ (субстратне фосфорилювання). Каталізується ферментом піруваткіназой:

Для дії піруваткінази необхідні іони Mg, а також одновалентні катіони лужних металів (К або ін.) Усередині клітини реакція є практично незворотною.

85

відновлення піровиноградної кислоти і утворюється молочна кислота. Реакція відбувається за участю ферменту лактатдегідрогенази і коферменту НАДН, що утворився у шостої реакції:

86

Реакція відновлення пірувату завершує внутрішній окисно-відновний цикл гліколізу. НАД + при цьому відіграє роль проміжного переносника водню від гліцеральдегид-3-фосфату (6-а реакція) на пировиноградну кислоту (11-я реакція), при цьому сам він регенерується і знову може брати участь в циклічному процесі, що отримав назву гліколітичної оксидоредукції.

Біологічне значення процесу гліколізу полягає насамперед в утворенні багатих енергією фосфорних сполук. На перших стадіях гліколізу витрачається 2 молекули АТФ. На наступних утворюється 4 молекули. Таким чином, енергетична ефективність гліколізу в анаеробних умовах становить 2 молекули АТФ на одну молекулу глюкози.

87